劉紅兵 李婷婷 吳占清 許海良 張金安
(1 河南省開封市農林科學研究院,開封 475001;2 河南省開封市祥符區農業農村局,開封 475100)
玉米有產量高、適應性強、品質較好等優點,在農業生產上占據十分重要的位置,從籽粒到苞葉、莖稈、穗軸都有廣泛的用途。由于耕地的限制,目前玉米在我國的播種面積已經達到極限,要發展玉米生產就得靠提高玉米單產。近年來,隨著育種技術和水平的不斷進步,育種家往往通過延長灌漿時間來提高玉米產量,在黃淮海區域,小麥/玉米一年兩熟,玉米生育期短,光熱資源受限,農民習慣提早收獲,往往導致籽粒含水量較高,機械化采收時籽粒易破碎,影響籽粒產量和品質,而且還不易儲存。本文對玉米籽粒含水量與農藝性狀、栽培措施、環境因素、生理性狀、遺傳性狀及相關測定方法等方面的研究進行分析,并對未來研究提出展望。
玉米籽粒含水量與穗部、籽粒特性等相關性較強。眾多研究表明,籽粒含水量與玉米穗軸、苞葉含水量、苞葉層數呈顯著正相關,籽粒脫水速率與籽粒含水量、苞葉長度、穗長、穗粗、粒寬、粒長、軸粗、行粒數、百粒重、灌漿持續期呈負相關,籽粒脫水速率與穗軸脫水速率呈極顯著正相關[1-3]。李璐璐 等[4]發現苞葉長度/果穗長度與籽粒脫水速率呈負相關,果穗夾角、果穗長度/行粒數與籽粒脫水速率呈正相關,百粒干重、穗軸生理成熟期含水量與籽粒含水量呈顯著負相關關系。
雷蕾等[5]對26 種不同玉米雜交種收獲時籽粒含水量進行分析,發現收獲時籽粒含水量與粒長相關性較小,與粒寬正相關,與粒厚負相關。但劉思奇等[1]認為籽粒含水量與粒長達到顯著負相關,與粒寬和粒厚相關性不顯著。關于玉米粒型與籽粒含水量的關系尚無統一結論。
另外,徐田軍等[6]認為收獲時籽粒含水量低與穗粒數多且籽粒灌漿啟動早、前期灌漿速率高、活躍灌漿期長有關。黃巖等[7]認為,玉米收獲時,籽粒含水量與穗軸周長、雄穗分枝、生育期和穗下綠葉面積、灌漿天數呈正相關;中后期脫水速率與伸長節數、百粒重、株高、穗位高呈負相關。
綜上,在選擇培育脫水速率快的玉米品種時,應選擇苞葉較短、苞葉層數較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快、穗位低等性狀,同時協調好穗粗、軸粗、穗長、行粒數、籽粒長寬厚的關系,兼顧株高、穗位等株型性狀的選育,滿足生產需求。
2.1 栽培措施玉米籽粒含水量受到栽培管理影響。有研究認為,隨著種植密度的增大,成熟期玉米籽粒含水量增大,脫水速率降低,不同品種間差異顯著[8]。但萬澤花等[2]認為隨著種植密度的加大,籽粒灌漿期變短,平均灌漿速率降低,生理成熟時的含水量減少。馮鵬等[9]研究表明,生理成熟前,種植密度對籽粒含水量和平均脫水速率影響不顯著,但生理成熟后,種植密度卻對脫水速率和籽粒含水量影響較大。關于種植密度對玉米籽粒含水量的影響目前還沒有一致的意見。
2.2 環境因素當玉米籽粒含水量大于或者等于30%時,空氣溫度對籽粒脫水速率影響較大,當籽粒含水量小于30%時,空氣相對濕度主要影響籽粒脫水速率。Brooking[10]研究認為,在玉米生理成熟前,玉米籽粒灌漿的同時伴隨籽粒脫水,兩者達到平衡,環境對此時的脫水速率影響不大;當玉米達到生理成熟,籽粒脫水速率受空氣溫度、濕度等環境因素影響較大。玉米籽粒含水量、平均脫水速率與日均溫負相關,與灌漿期天數和積溫顯著正相關,可通過對玉米生長發育和籽粒脫水的系統觀測,建立籽粒含水量與授粉后積溫回歸模型,估算下降至適宜機收含水量時所需要積溫,推算出播種至適宜機械粒收時期的積溫[11]。
綜上,玉米籽粒含水量受到栽培管理、空氣濕度、溫度等影響,并與授粉后活動積溫有顯著關系,可通過回歸模型,推算出相應時期所需積溫。
3.1 籽粒品質性狀玉米籽粒品質性狀是影響玉米籽粒含水量的因素之一。玉米籽粒蛋白質、脂肪含量、含油量與籽粒含水量呈正相關,淀粉含量與籽粒含水量呈負相關[5]。張立國等[12]研究顯示,生理成熟后脫水速率與支鏈淀粉、淀粉、粗蛋白表現極顯著正相關,與淀粉、支鏈淀粉直接通徑系數為正值,與脂肪、清蛋白、谷蛋白呈顯著負相關,與粗蛋白、清蛋白、谷蛋白、脂肪直接通徑系數為負值,提出以選育脂肪、淀粉、支鏈淀粉、谷蛋白含量少的基因型雜交種作為獲得脫水速率快的玉米育種方向。
3.2 植物激素及生長調節劑玉米生長發育受內源激素調節控制,植物激素對玉米籽粒含水量有重要影響。萬澤花等[13]研究表明,玉米籽粒脫水速率與GA3、IAA、ZR 含量均呈正相關,與ABA 含量呈負相關。Zhang 等[14]發現ABA 促進了蔗糖對淀粉的轉化,縮短了籽粒灌漿的持續時間,加速了玉米籽粒脫水。Capelle 等[15]利用脫水速率差異較大的兩個親本及其組配的F3:4重組自交系群體為材料,發現ABA 含量與籽粒脫水有關,并定位到43 個與籽粒脫水有關的QTL、20 個與ABA 有關的QTL。
在實際生產中,可通過化學調控加速玉米籽粒脫水速率。DA 型脫水劑能明顯促進玉米籽粒脫水,在玉米收獲前10~30d,應用時期越早,效果越明顯,低劑量對品質無影響,且能增加玉米產量[16]。曹文軒[17]研究了敵草快、草甘膦兩種脫水劑對玉米籽粒水分的調控效應及其對玉米產量、品質的影響情況,認為授粉后40d 噴施敵草快脫水效果較好。趙繼玉等[18]通過3 年大田試驗研究發現:在收獲前20d 噴施脫水劑,提高了總脫水速率,對產量及品質無顯著影響。因而,可考慮噴施生長調節劑加速玉米籽粒脫水速率,兼顧玉米生長時期、環境溫度以及對產量品質的影響。
不同品種間的脫水速率是由基因控制的,通過育種方法可選育出脫水速率快的品種,但調節玉米籽粒的脫水速率是多基因數量性狀,可采用QTL 定位發掘控制脫水速率的基因。Sala 等[19]利用181個F2:3家系,定位到3 個QTL 與脫水速率有關。Wang 等[20]利 用 吉846 和 掖3189 組 配 了280 個RIL 群體,得到了14 個與籽粒脫水速率相關QTL,且對表型貢獻率在5%~16%之間。Song 等[21]利用DH 群體,定位到了6 個與籽粒含水量相關的QTL位點。王新濤等[22]使用500 對SSR 標記進行多態性選擇,發現位于玉米第8 染色體的標記umc1627和umc1415 與籽粒含水量關系密切。
綜上,調節玉米籽粒的脫水速率屬于復雜的數量性狀,相關遺傳機制研究進展緩慢,大多數研究還在初步定位階段,需要加快研究控制脫水速率的主效QTL,為育種方向提供理論指導。
關于籽粒含水量的測定方法包括直接測定法(烘干法、減壓烘干法、紅外線加熱法、甲苯蒸餾法、卡爾費休法)和間接測定法(核磁共振法、電子水分儀速測法、近紅外反射光譜分析法)。國內外大多數研究使用傳統烘干法,近幾年正在逐漸探索探針式水分測定儀。向葵[23]利用改良的探針水分測定儀與傳統的烘干法對玉米籽粒、苞葉、穗軸、全穗等含水量進行測定并對比,得出兩者具有顯著相關性,相關系數大于0.98,并提出水分測定儀可快速測定大田玉米的含水量。王幫太等[24]利用SH-2 型針刺式水分儀測量分析,建立直線回歸模型,實現快速測定玉米籽粒含水量。在實際應用上,探針式水分測定儀測量值易受品種、體積、溫度等因素的影響。張垚[25]使用核磁共振技術測量單粒玉米籽粒含水量,發現核磁成像為籽粒含水量的選擇提供參考標準,并初步提出該方法測定含水量的可行性,為今后含水量的測定方法及育種上選擇快速脫水的材料提供方便。
6.1 結論隨著機械化的快速發展,尤其是黃淮海玉米生產區,收獲時籽粒含水量和破碎率較高,受農時的影響,機械粒收的需求更為迫切。籽粒脫水速率快、收獲時籽粒含水量低是實現機械粒收的關鍵。在選育脫水快的品種時,建議選擇苞葉較短、苞葉層數較少、苞葉脫水速率較快、穗軸脫水速率較快的品種,同時協調好穗粗、軸粗、穗長、行粒數、籽粒長寬厚的關系,兼顧株高、穗位等株型性狀以及籽粒品質、品種生育期及抗性的選育,結合當地的生長環境及栽培管理設施,研發高效促脫水的植物生長調節劑,選擇方便、快捷、準確的測量儀器,與輕簡化農機裝備相融合,才能進一步推動玉米機械粒收的應用。
6.2 展望為了進一步提高玉米生產效率,增加種植收益和市場競爭力,需要深入研究影響玉米籽粒含水量的各個性狀,為玉米機械化推廣和品質改善提供理論依據。一方面深度挖掘優異種質資源,打造硬核農業“芯片”,為品種選育提供材料支撐;另一方面,要結合當地的種植制度、栽培模式、生態氣候等相關因素,選擇合適的機械裝備,提高機械粒收的質量。同時,加快探索土地流轉制度,增加玉米種植規模,降低機械化作業成本。