裸大麥種質資源研究進展

李 贏，劉海翠，韓 笑，劉 建，石曉旭，魏亞鳳

（江蘇沿江地區農業科學研究所，江蘇 南通 226541）

大麥栽培歷史悠久，是主要種植的禾谷類作物之一[1]。大麥是皮大麥和裸大麥的總稱，某些大麥種質成熟后穎果易脫出稃體，籽粒裸露，故稱為裸大麥。大麥籽粒皮或裸主要由NUD基因控制[2]。早期裸大麥由于籽粒裸露，易于加工，被人們當作主要糧食作物種植。隨著栽培小麥的崛起，裸大麥作為主食的地位開始降低，加上產量遠低于皮大麥，因此裸大麥僅在高海拔地區被農民作為風險規避性作物得到保留。

隨著人們健康觀念的增強，裸大麥由于其優異的營養價值受到廣泛關注。20世紀70年代，加拿大育種家在研究大麥種質資源營養價值時，發現裸大麥作為飼料能夠促進豬禽的消化，于是開始培育飼用裸大麥品種[3]。相較于水稻、小麥和玉米，裸大麥膳食纖維、不飽和脂肪酸含量和β-葡聚糖含量較高，適用于雜糧保健產品的開發[4]。此外，裸大麥是許多生物活性物質的潛在來源，食用裸大麥可以幫助降低患慢性和代謝性疾病如冠心病、Ⅱ型糖尿病、肥胖和癌癥的風險[5]。

我國裸大麥分布很廣，主要集中在青藏高原高寒區和長江中下游及沿海地區，種質資源豐富。本文通過對近年來國內外有關裸大麥種質資源的遺傳多樣性、農藝性狀分析以及抗性等方面研究進行歸納總結，以期為我國裸大麥種質資源的篩選利用及裸大麥核心種質庫的構建提供參考，加快裸大麥種業的發展。

1 裸大麥種質資源的形態多樣性

考古學家發現裸大麥最早出現在公元前6 500年左右[6]。在近9 000年的馴化過程中，為了適應不同地域的氣候條件和耕作制度，經過自然淘汰和人為選擇，逐漸形成了不同形態特征的裸大麥種質。目前，對種質資源進行形態多樣性分析是了解種質資源基礎狀況最直接的方法，通過鑒定評價，能夠根據生產需要，發掘出有直接利用價值的資源。

作物的性狀是指可遺傳的生物體形態結構、生理和行為等特征的總和，對種質資源進行性狀的鑒定和分析是了解種質資源多樣性水平最基本的方法，也是進行資源種內分組的重要依據之一。通過形態多樣性分析可獲得不同表型特征的裸大麥種質，為專用型裸大麥育種的親本選擇提供參考。Eticha等將81份不同國家的春性裸大麥品種根據農藝性狀分為7個類群，推薦使用第1、第5、第6、第7類群的裸大麥種質材料配置雜交組合[7]。孟霞等對34份西藏青稞材料進行表型多樣性分析，發現34份西藏青稞材料存在植株偏矮、穗數較多、粒質量不足等問題，提出在育種過程中，應注重選擇株高適中、穗數較少和千粒質量高的青稞材料來提高育成裸大麥品種的產量[8]。陳麗華等對26份青海青稞主栽品種進行農藝性狀分析，發現青海青稞主栽品種形態多樣性較為豐富，提出在進行性狀選擇時，應注重提高單株穗數和千粒質量[9]。王蕾等通過考察青藏高原六棱裸大麥和其他地區大麥種質的籽粒性狀，在主成分分析的基礎上采用最小方差法，將323份種質分為4個類群，認為裸大麥雜交親本為不同棱型時，改良效果較好[10]。白羿雄等對205份青稞種質進行表型數據分析，發現供試種質多樣性豐富，并根據表型數據將種質分為3類，從中篩選出5份綜合性狀優異的青稞種質[11]。徐肖等基于形態性狀將86份西藏青稞種質聚為4類，通過基于主成分的M值綜合評價方法對西藏地區青稞進行評價，篩選出了一批適宜江蘇地區種植的青稞種質[12]。

從上述研究可以發現，我國青藏高原地區裸大麥種質資源多樣性較為豐富，具有較大的利用價值。通過考察和分析裸大麥種質的農藝性狀，根據裸大麥種質的來源、粒色、株高、穗長、粒質量等性狀將裸大麥種質分為不同的類群，從中篩選綜合性狀優良的種質配置雜交組合，能顯著提高裸大麥育種的效率。形態多樣的裸大麥種質是進行雜交配組的基礎，是培育專用型裸大麥品種的關鍵，為我國大力發展裸大麥種業提供了條件。

2 裸大麥種質資源的遺傳多樣性

對裸大麥種質資源進行遺傳多樣性分析是對種質資源進行有效保護與利用的前提[13]。人們起初通過農藝性狀、同工酶和醇溶蛋白來對裸大麥種質資源進行遺傳多樣性分析，后來，隨著分子標記的發展，由于成本低、效率高、準確性較好，它越來越受到專家學者們的青睞，是目前進行裸大麥遺傳多樣性研究的主要方法[14-15]。

SSR（簡單重復序列）標記是一種以特異引物PCR（聚合酶鏈式反應）為基礎的分子標記技術，具有數量豐富、可覆蓋整個基因組、揭示多態性高等優點，被廣泛應用于不同作物的遺傳多樣性和群體研究，如水稻[16]、玉米[17]、小麥[18]、高粱[19]和大麥[20]，目前也是進行裸大麥種質資源遺傳多樣性分析最常用的手段。為了有效利用云南裸大麥種質，張建華等利用21對SSR引物分析云南及其他來源裸大麥種質的親緣關系，發現72份裸大麥種質間存在豐富的遺傳多樣性，不同地域的種質遺傳多樣性存在較大差異，其中滇西南地區裸大麥種質遺傳多樣性最高，青藏高原的較低[21]。尚毅等利用28對SSR引物對66份浙江裸大麥品種進行遺傳多樣性分析，發現浙江裸大麥的遺傳多樣性較皮大麥更為豐富[22]。巴桑玉珍等利用SSR標記分析青藏高原青稞種質的遺傳多樣性，發現青藏高原裸大麥種質遺傳基礎狹窄[23-24]。原紅軍等用95對SSR引物對1 220份國內外青稞種質進行遺傳多樣性分析，并根據多樣性分析結果，構建了300份青稞核心種質[25]。

隨著分子標記的發展，人們陸續開發了一些新的分子標記和芯片對青稞種質進行遺傳多樣性鑒定。其中，IT-ISJ（內含子-外顯子拼接位點）分子標記的穩定性較好，引物設計簡便。余春磊等首次利用IT-ISJ分子標記對34份國內外栽培青稞進行了遺傳多樣性評估，發現供試材料間的遺傳差異較小[26]。曾興權等利用內含子切接點引物分析西藏青稞種質的遺傳多樣性，發現西藏青稞地方品種遺傳多樣性最差，育成品種多樣性較好[27]。ISSR（inter-simple sequence repeat）引物精確度較高，揭示的多態性水平較高，可以在不同的物種間通用。張超等利用ISSR引物對國內外裸大麥種質進行了遺傳多樣性分析，發現亞洲裸大麥的多樣性最高[28]。多樣性芯片技術（DArT）能實現高通量的檢測，成本低。Xu等利用DArT標記對青藏高原的六棱裸大麥進行遺傳多樣性分析，發現除3H染色體外，野生大麥在基因組和染色體水平上的遺傳多樣性均高于地方裸大麥品種，某些環境地理因素的變化與特定DArT位點等位基因頻率之間具有相關性[29-30]。Guo等使用SSR標記和AFLP（擴增片段長度多態性）標記對香格里拉裸大麥進行遺傳多樣性分析，發現SSR標記所揭示的群體遺傳多樣性高于AFLP標記，2種標記結果表明香格里拉裸大麥遺傳多樣性豐富[31]。Eshghi等結合農藝性狀、醇溶蛋白和分子標記來評估63份裸大麥品種的遺傳多樣性，發現ISSR標記揭示的多樣性水平較高[32]。多種分子標記互補，同時結合分子標記、農藝性狀和其他新的測序手段，將有助于科學評價裸大麥種質的遺傳多樣性。

遺傳多樣性分析結果表明，我國青藏高原地區的地方品種大多存在遺傳基礎狹窄的情況，在后續的育種工作中，應注重引進國外和國內其他地區綜合性狀優異且親緣關系較遠的種質，同時加大對我國其他產區裸大麥種業的扶持力度，促進裸大麥種業均衡化發展，避免我國的裸大麥品種過于集中和單一。

3 裸大麥抗性育種

大麥抗逆境生長的能力較強，高海拔地區的農民將裸大麥當作主要糧食作物種植，它是重要的風險規避性作物。為了篩選出優質高抗的裸大麥種質，我國專家學者紛紛開展裸大麥種質抗性評價與鑒定，篩選到了一大批高抗種質，為裸大麥抗性育種親本的選擇提供了參考。

周天旺等利用人工接種的方法對25份青稞種質進行抗黃矮病鑒定，獲得了1份抗性材料即康青7號，15份中抗材料，8份感病材料和1份超感病材料[33]。欒運芳等通過田間鑒定的方法對132份西藏春青稞種質進行抗銹性鑒定，發現對銹病表現免疫的材料37份，高抗材料46份，中抗材料36份，中感或高感材料13份[34]。田曉等通過苗期人工接種強毒性銹病菌菌株16360-1和2378 F2-10來鑒定青藏高原青稞種質的抗條銹性，篩選出對2種菌株表現均抗的品種共26份[35]。楊春葆等對156份F2裸大麥材料進行白粉病抗性鑒定，發現F2分離群體中抗病和感病材料比例為3∶1，提出可能有1對主效基因控制裸大麥對白粉病的抗性表現[36]。魏玲玲等通過廣泛靶向代謝組技術對36份西藏青稞抗白粉病種質進行代謝分析，發現抗白粉病的青稞種質葉片中黃酮含量遠高于其他代謝物，為抗白粉病青稞種質的篩選提供了新的思路[37]。

除了抗病性研究外，前人對裸大麥在抗低溫、抗倒和耐鹽等方面也有大量的研究。胡書銀等在裸大麥苗期低溫處理前施用酚類物質，發現酚類物質可增加低溫下葉片GSH（谷胱甘肽）和AsA（抗壞血酸）含量，維持葉片較高的SOD（超氧化物歧化酶）和CAT（過氧化氫酶）活性，從而提高裸大麥的抗寒性，其中間苯三酚效果最明顯[38]。白羿雄等通過考察35份青稞種質的根系、莖稈和穗部相關的23個農藝性狀，發現莖稈強度與青稞抗倒性最為密切，提出根干重大、莖稈重、莖稈壁厚、莖稈強度大是裸大麥抗倒伏的主要原因[39]。袁金娥對我國西藏近緣野生大麥和來自我國不同地區的青稞種質進行耐鹽性評價，篩選出芽期耐鹽能力達到1級的野生大麥2份，青稞種質51份，青稞種質中矮六密和XQ0674的耐鹽性最強[40]。

抗性育種是降低作物面對病害及逆境條件下造成損失最經濟有效的途徑，豐富的抗性種質資源是抗性育種的基礎。前人對裸大麥種質資源的抗性鑒定，可為育種家高效利用種質資源、提高裸大麥抗性育種效率創造條件。然而，目前抗性育種的研究主要是通過性狀考察對裸大麥抗性進行鑒定，分子水平上對裸大麥抗性進行分析和鑒定的報道還較少。因此，注重裸大麥抗性基因挖掘和抗性機理研究是開展更高水平抗性育種的關鍵。

4 展望

目前，大麥主要有3大用途：飼用、食用和釀酒。相較于皮大麥，裸大麥由于擁有較高的蛋白水平、富含β-葡聚糖和更高的麥芽提取率而越來越受到人們的重視[41]。通過對裸大麥種質形態和遺傳多樣性進行分析，可降低裸大麥新育成品種間的遺傳重復，提高優異種質的利用效率，促進裸大麥種業的發展。雖然我國裸大麥育種已取得一些進展，但與水稻、玉米和小麥等主要農作物相比，仍存在較大差距。

目前，有關裸大麥形態多樣性的研究主要集中于農藝性狀的考察和分析，應逐步著重于抗性表型的鑒定，篩選出具有優異抗性的種質，以適應極端天氣頻發的現狀，保障糧食安全。傳統的表型鑒定主要依靠人工，費時費力，且易出現誤差，因此，確保鑒定環境穩定，高通量、自動化和精準化的表型鑒定是日后作物表型鑒定的主要趨勢。

分析裸大麥種質資源的遺傳多樣性是進行裸大麥遺傳改良的基礎。起初，人們主要通過農藝性狀分析來鑒定裸大麥種質，然而農藝性狀易受地域和環境的影響，不能科學客觀地評價。后來人們通過研究裸大麥的醇溶同工酶和蛋白來研究其遺傳多樣性，但發現多樣性結果受多態性數量的制約[14-15]。分子標記由于其準確度高、成本較低和效率高等優勢，為從分子水平上進行遺傳多樣性分析提供了技術保障，是目前進行裸大麥遺傳多樣性分析的主要手段之一。從SSR、SNP、AFLP、ISSR等單一的分子標記到多種分子標記互補、分子標記與其他手段相結合，人們對于裸大麥遺傳多樣性的研究取得了一定的進展，為科學高效地利用裸大麥種質提供了參考[31-32]。

近些年，異常氣候頻發，病蟲害形勢較往年更為嚴峻，因此，裸大麥抗性育種是裸大麥種業發展的重要方向。前人通過人工接種與田間考察的方式，初步篩選出一批抗黃矮病、條銹病和白粉病的種質，為裸大麥抗性育種親本的選擇提供了參考[31-35]。然而，這些抗性研究主要集中于青藏高原青稞品種，對其他裸大麥產區如甘肅、江蘇等裸大麥抗性材料的研究卻很少。同時，青藏高原的青稞種質大多為六棱裸大麥，由于南方雨水較多，引種至江蘇往往株高較高、赤霉病較重、結實率較低及產量較低，難以直接利用[12]。因此，在注重青藏高原地區青稞種質抗性育種的同時，加強青藏高原地區外裸大麥產區抗性材料篩選是拓寬裸大麥種質基礎、避免育成裸大麥種質過于單一的重要途徑。此外，相較于水稻、玉米、小麥等作物，裸大麥在抗性基因挖掘和抗性機理研究等方面還存在較大差距，還有待進一步研究。