淺談公豬養殖過程中的營養問題

林 燕，方正鋒，車練強，馮 斌，徐盛玉，李 健，卓 勇，江雪梅，趙希侖，吳 德 *

（四川農業大學動物營養研究所，四川 成都 611130）

1 不同生長階段的公豬對營養需求的標準是什么？

盡管公豬對群體的繁殖力很重要，但它們很少被受到重視。有關種公豬的營養和標準的報道極少。許多推薦值都基于在種母豬的研究基礎上。種用公豬強健的體質和未來的繁殖性能與好的生長率同樣重要。早在20世紀90年代，幾個研究團隊都在估計公豬繁殖所需的蛋白質和能量（Kemp等，1991年；Close和Roberts，1993）。對于成年公豬目前普遍推薦每天37 MJ的代謝能和230 g粗蛋白質似乎足以滿足維持、性欲和生精的需要。然而實際生產中需要注意的是，公豬的營養需求受到品種、環境因素（尤其是溫度）、健康狀況和使用頻率等的影響。因此，每個公豬站對公豬的營養供給可能有所不同。

在人類和其他雄性哺乳動物中，如公牛、公羊、公豬等睪丸發育受阻往往妨礙其繁殖性能。豬的睪丸發育分為兩個關鍵階段，第一個階段為出生到1月齡之間，睪丸支持細胞數目增加了約6倍；第二個階段發生在3至4月齡之間，或者在青春期之前（4至5月齡），支持細胞數目增加80%左右（Fran?a等，2000）。因此在生命的早期階段，睪丸的發育至關重要，睪丸發育的好壞極大地影響成年雄性繁殖性能。然而，目前對于性成熟前的公豬培育以及營養需求的研究十分有限。事實上，文章研究團隊前期研究發現，正常出生體重（NBW）仔豬成年后的睪丸體積和睪丸遠端的Leydig和Sertoli細胞數均高于宮內發育遲緩（IUGR）仔豬，且IUGR公豬的精液量和每次射精精子總數（P=0.08）較低，這主要是由于IUGR公豬睪丸DNA甲基轉移酶（Dnmt）基因Dnmt1、Dnmt3a、組蛋白賴氨酸N-甲基轉移酶（Suv39h2）和賴氨酸（K）特異性去甲基化酶Kdm4a的表達發生改變（Lin等，2017）。Lin等（2019）研究也表明母豬妊娠期低能量水平日糧影響了后代公豬脂質代謝、睪丸免疫、睪丸組織形態和細胞數量，進而可能影響公豬成年后精子生成。與此同時，研究團隊應用蛋白組學發現，母豬妊娠期日糧中供給高水平纖維后，后代公豬睪丸中淀粉和蔗糖代謝、脂肪酸代謝、谷胱甘肽代謝等代謝通路發生改變，證實了某些信號通路在母體纖維營養調節子代睪丸發育中的重要性（Lin等，2019）。由此說明，早期營養對公豬生殖器官發育及成年后的精液品質有著深遠影響，值得關注。

關于成年公豬的營養需要目前也有少量研究。研究發現，成年后公豬營養低于維持需要、蛋白質水平低于12%將顯著影響公豬精子產量和性欲。在飼料中添加n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）可以改變精子的脂質組成，改善精子活動能力（Lin等，2016，白小龍等， Liu等，2017）。硒（Se）作為谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）的一種結構成分而備受關注。在公豬中，從斷奶到9個月齡，補充含0.06 mg/kg硒和0.5 mg/kg硒的基礎日糧，比飼喂未補充硒的公豬，精子活力更高，精子異常率更低（Marin-Guzman等，1997），從無機硒到有機硒的使用增加了精子的濃度，但降低了精子的直接運動能力和對氧化應激的抵抗力（Lopez等，2010）。維生素如左旋肉堿或維生素E與精液質量的關系已經被證實，適量補充維生素E（220～400 mg/ kg）和左旋肉堿（625 mg/d）對精子產生或質量有正面影響。正是由于不同生長階段的公豬發育規律不同，所以筆者建議種公豬按體重進行分階段營養參數的制定和飼喂管理，具體可參見NRC（2012）和中國豬營養需要（2020）。

2 公豬常見的肢蹄問題，是否可以在前期通過補充營養來避免？如何避免？

種豬肢蹄疾病對種豬使用壽命和繁殖性能均有負面影響，降低了群體繁殖效率，從而降低了豬場的盈利能力。肢蹄問題是公豬常見的健康問題：據報道其患病率在8%～16%之間（也有報道認為高達80%），從而使得公豬未到老年便被淘汰。肢蹄健康受遺傳、圈舍條件、背膘、地面、環境和營養等多種因素影響，其中混凝土地面的滑動性、耐磨性、硬度、表面輪廓、空隙率和清潔度是導致地面損傷可能性的主要特征。母豬上的研究發現，跛足與每頭母豬的占地面積和臥區濕度之間高度相關。臟母豬的跛足發生概率顯著高于干凈母豬。每頭母豬的占地面積從1.7 m2增加到3.0 m2降低了跛足發生的概率（Liesbet等，2016）。

骨由骨組織、骨髓、骨膜、骨內、神經和血管組成。骨組織含有細胞外基質（ECM），具有有機和無機基質。在生命中，骨骼經歷縱向生長以及造型和重塑，營養對骨骼的發育和維持起著重要作用，因為骨骼的結構和含量因營養而異。日糧中纖維水平或者說植酸的含量可能會影響鈣的吸收以及骨骼密度，蛋白質水平、來源、酸堿平衡也會影響鈣的吸收與排泄。種豬最常見的跛足病因是骨軟骨癥（OC）、關節炎和蹄損傷，這些疾病會影響骨骼、關節軟骨和蹄的質量。營養在跛足中起著重要作用，尤其是在營養組成、采食量和喂養管理方面。然而，大多數情況下，跛足和蹄病變的發生并不取決于單一誘因，比如營養，但是與其他因素有著千絲萬縷的聯系。從生理角度看，公豬的肢蹄疾病是一個多因素狀況，主要與干擾有關骨重建、軟骨代謝和蹄生成的過程相關。對于骨骼重塑，碳水化合物、蛋白質和氨基酸的作用尚不確定。主要礦物質鈣和磷是極其重要的，Ca水平能夠影響蹄、角的角質化作用，Ca/P比例也很重要，當Ca/P比超過1.3，會導致骨骼發育不全。維生素D、生物素可能是與鈣、磷一樣重要。微量礦物質鋅、銅、鎂、錳、氟的營養缺乏或毒性也會起到有害的作用。有必要進一步研究，以確定蛋白質水平、蛋白質來源與病理生理產酸增加假說及其對鈣吸收，由于在蛋白質水解過程中（發生在骨重建）包括基因翻譯后的修飾不能被重新利用以形成新的有機基質（Heaney和Layman，2008），因此蛋白質供應是必要的。關節軟骨（AC）依賴于彌散的營養供應。受損的蛋白多糖（PG）和膠原合成是AC相關疾病的前體。氨基酸的添加，特別是與銅、硅等微礦物的結合可以降低礦物的賦存和骨軟骨病的嚴重程度，而宏量礦物質的特殊作用有令人信服的證據。微量礦物Zn、Mn、Fe與這些疾病關聯程度較輕。維生素A、維生素 D、維生素E和生物素可能也在發揮作用，其中對生物素的研究始于20世紀90年代初，補充生物素現仍然被認為是重要的。綜上所述，營養是種豬跛足的重要誘因，影響骨、關節軟骨和蹄質量，其調節機制復雜，尚未完全了解。營養成分經常相互作用，必須保持平衡，因為缺乏和過量的飲食攝入都會干擾骨代謝相關過程。目前推薦的營養需求更多的是基于生長和繁殖性能。Van Barneveld和Vandepeer（2008）假設維持最佳足部健康所需的維生素和礦物質水平可能高于最佳生長和繁殖性能所需的水平，值得進一步深入研究。

3 公豬飼料是否要額外補充生物素等物質？理由是什么？

生物素在細胞內的各種關鍵代謝反應中起著重要作用，對人類的正常健康、生長和發育至關重要。生物素缺乏會出現嚴重的臨床異常，其中包括生長遲緩、神經系統疾病、皮膚病以及肢蹄異常。事實上，在斷奶仔豬飼料中添加440 mg/kg生物素可以改善日增重（Wilt等，2009），但在種豬上，發現玉米-豆粕和小麥-豆粕型飼糧中添加140～440 mg/kg等不同水平的生物素對種豬繁殖性能影響不大（Lewis等，1991；Watkins等，1991）。由此說明，大多數飼料原料中的生物素含量充足。飼料原料中很多生物素以ε-N-生物素酰-L-賴氨酸（生物細胞素）形式存在，不同原料間的生物學效價差異很大，并取決于其所依附蛋白質的消化率。例如，許多公豬站采精后會給種公豬飼喂生雞蛋，但生蛋清中含有抗生物素蛋白，可與生物素結合使其失去活性，因此過量使用生雞蛋補充蛋白質可能會引發種公豬生物素的缺乏。大鼠模型研究發現，飼喂含20%生雞蛋飼糧6周后，大鼠機體啟動了修復機制，進而緩解了生物素缺乏帶來的不利影響（Krishnamurti 等，2015）。綜上所述，正常情況下對種公豬補充生物素作用效果不明顯。

4 培養優秀的后備高檔公豬應該注重什么營養的補充？

后備期是公豬骨骼、繁殖器官發育的關鍵時期，決定公豬是否能實現體成熟和性成熟。由于機體各個組織器官的形成主要在后備期，所以后備期的營養十分關鍵。而對于用于生產種用的祖代、曾祖代公豬來說，母體妊娠期的營養對優秀公豬的培育也十分重要。優秀后備公豬在培育期的營養需求完全不同于后備母豬或者仔豬或生長育肥豬，關于后備公豬系統的營養需要還有待進一步研究和完善。

體格健壯對后備公豬的培育來說是一個重要指數，因為肢蹄相關的問題常常是導致公豬成年后缺乏性欲、無能力爬跨母豬（或假臺畜）的主要因素。鈣、磷在公豬營養中被認為是最重要的礦物質，因為鈣、磷對公豬生長、骨骼增強和體格的健壯至關重要。飼喂過高的鈣會使鋅的需要量增加，鋅在細胞增殖、分化和代謝激活中發揮重要作用。公豬鋅需要量高于母豬，要注意鋅的補充。供給蛋氨酸、脯氨酸和甘氨酸可能增加膠原蛋白和蛋白多糖的合成，進而有利于骨骼發育和健康。維生素，尤其是維生素A、維生素B族和維生素D的補充并不會影響骨軟骨病，但適宜補充維生素C、維生素E可能通過再生其他抗氧化劑來影響骨骼健康，并且有利于結締組織修復。

后備期公豬繁殖器官的發育對于成年后精子生成具有重要影響。較高的營養水平可以通過代謝激素促進促性腺激素釋放激素（GnRH）的分泌，進而誘導促卵泡激素（FSH）和黃體生成素（LH）的分泌，以促進睪丸支持細胞的增殖和陰囊的發育。后備期公豬能量供給不足會導致睪丸和附屬性器官發育不正常，推遲性成熟；過高的能量水平也會使公豬體況偏肥，影響公豬情期啟動，同時提高了其成年后腿病發病率。脂肪酸對于細胞增殖以及類固醇激素合成等具有重要作用。因此，后備公豬培育期要適度控制能量水平，適宜供給優質蛋白源，提供充足且比例平衡的氨基酸飼糧；同時添加1%～2%的優質油脂，確保適宜的n-3∶n-6比值（4∶1～1∶1），強化維生素供給。

5 一般科學地講，公豬飼料分幾個階段？

生產上，由于公豬數量較少，對飼料配制和加工需求低，對公豬料的配制相對簡單，沒有過多的關注公豬生理階段、環境變化、采精頻率等因素對公豬營養的需求，導致生產中公豬飼料基本上用育肥豬料或者母豬料來替代。后備期使用育肥豬料的公豬容易出現骨骼發育不強健、體況偏肥等問題，使得公豬過早被淘汰；而成年時期使用母豬妊娠料或泌乳料可能會導致部分營養素的供給缺乏或者過量。事實上，公豬年齡和體重是飼料配制和飼喂管理的關鍵因素。由于公豬的選育關鍵時間點是出生、斷奶、育肥到育成，推薦公豬料分為后備期和成年期，其中后備期通常分為三個階段：體重50～75 kg、75～100 kg和100～130 kg，營養需要可參考豬營養需要量中的公豬營養需要量（2020 GB）；如果能增加體重20～50 kg的階段性日糧配方，則更好。公豬成年后建議至少分為三個階段，即體重130～170 kg，此階段公豬大多處于青春期完全啟動、調教階段或早期配種階段，此階段公豬的體成熟和性成熟正趨于完成，其營養需求高于成年階段；第二階段是體重170～300 kg（12～36月齡），此階段屬于成熟階段，每天保證各種營養質均衡供給；第三階段是體重 ＞300 kg（＞36月齡），此階段屬于繁殖衰退期，除了每天保證各種營養質均衡供給外，需要強化特殊繁殖相關的營養因子，以延長公豬的使用壽命。

6 成年公豬是否需要在不同季節換料？

公豬的繁殖表現如精液品質和性欲呈現季節性變化，是當前公豬生產中存在的一個普遍現象，這種季節變化可能與季節所帶來的光周期和溫濕度的變化有關，其中最為突出的就是夏季的熱應激。高溫情況下，通常公豬的性欲、精液質量會受到顯著影響。除此以外，公豬生命早期在母豬子宮內熱應激會導致公豬成年后精子產量顯著下降，精子畸形增加（Lugar等，2018），熱應激損傷精子發生和精液質量的可能機制，是上調熱休克蛋白，降低睪丸細胞對雄激素的敏感性（Shen等，2019）。由此看出，環境條件對于公豬繁殖十分重要，然而不同公豬站由于其所處的地理位置不同，其熱應激的溫度、濕度以及持續時間等各不相同，從而導致精液品質影響各不相同。由于豬缺乏有效的熱調節汗腺，皮下脂肪組織層較厚，熱交換能力降低，極易受到環境溫度升高影響，加之人們對生產性狀的高強度遺傳選擇，動物由于高產而產生的大量代謝熱，降低了對環境的耐熱性。熱應激對公豬的免疫功能、新陳代謝、繁殖能力和動物福利都有負面影響。高溫環境對公豬的健康也構成了挑戰，免疫系統抑制導致疾病發生概率增加。

為了緩解溫度冷熱應激對公豬的不利影響，近年來，營養學家們開展了一些應對熱應激的營養措施。夏天熱應激下，采用低蛋白氨基酸平衡模型飼糧即蛋白水平為13%、Lys為0.9%、飼糧Lys:Thr:Trp:Arg為100:76:40:120時，成年公豬可獲得較好的精液品質（Ren等，2015）。Lugar 等（2019）在熱應激條件下，給公豬補充 維生素C （560 mg/d）、25-OH維生素D3（維生素D） （125 μg/d）和維生素E （275 mg/d） ，結果發現維生素C的作用效果較為明顯。炎熱的夏季，最佳精液質量和抗氧化能力的精氨酸水平為0.8%至1.0%，最佳性欲表現的精氨酸水平為0.8%（Chen等，2018）。日糧中添加0.63%和1.26%的甜菜堿可使精子濃度分別提高6%和13%，對精液質量無不良影響（Cabezón等，2016）。Santiago （2019）供給復合抗氧化劑可以緩解熱應激對豬精子DNA完整性的負面影響，但對精子濃度和運動特征并無顯著影響。除此以外，在低溫的季節，公豬的產熱會增加，當溫度從23℃降到13℃時，體重45～120 kg豬只每天產熱增加2.9 MJ/豬，由此表明，低溫季節要增加公豬飼糧中的能量水平。低溫條件下動物的生長激素（GH）受體和類胰島素生長因子（IGF）基因表達水平也下降，進而影響動物生長、繁殖與健康。綜上所述，在溫濕度變化（環境條件）的不同季節，適當調整公豬料才能滿足公豬的生理需求，以期更好促進公豬優質的精子生成。

7 加強公豬運動的意義是什么？

總的說來，精子總數較高的雄性具有更好的性欲和運動能力。研究顯示，健康、非不育男性保持定期運動可以改善精液質量參數。具體地說，較高的和中等至劇烈的運動與精子活力的改善有關，這進一步證實了體力活動可能改善男性生殖健康的現有證據（Sun等，2019）。針對公豬運動的研究較少。母豬上的研究顯示，運動對機體健康和免疫有重要影響。隨著步行空間的增加，母豬的運動和進攻行為增強，隨著占地面積的減小，中性粒細胞、嗜中性粒細胞∶淋巴細胞和自然殺傷細胞增多，但隨著占地面積的增加，淋巴細胞增加，對于母豬來說，1.4～3.2 m2欄位面積不能為母豬提供足夠的或有質量的空間來改善母豬的健康狀況（Salak-Johnson等，2012）。

公豬運動方式分為大欄飼養和運動場模式，運動場模式包括自由式運動、環形式運動、通道式運動、驅趕式運動。環形運動可以提高采精數量和精子活力。不論哪種運動模式都對公豬的肢蹄健康有很重要的影響。研究發現，與定位欄全漏縫模式相比，用大欄實體地板模式飼養的公豬的蹄部損傷發病率更高(88.7%VS 76.9%)，損傷程度更 嚴 重（Wang等，2018）。與 此同時，動物運動的過程也伴隨能量的消耗。研究發現，豬只在水平面上移動的凈能量消耗似乎與活重無關，達到了2.98 J/（kg BWh m-1），在-10.5%、0%和+10.5%的坡度，移動的能量消耗分別為2.99、3.31和5.88 J/kg BW。此外，在負坡上行走的凈能量消耗與在水平面上移動的凈能量消耗相似，體重輕和體重重的豬平均能量消耗值分別為3.11和2.72 kJ/（kg BWh m-1）（Lachica 和Aguilera，2000），為此，增加運動時，應適當補充能量需要。

總的說來，適宜加強運動可以使公豬保持旺盛的性欲，提高精液的質量和數量，同時保持公豬良好的體況，延長種公豬的使用年限，是解決公豬肥胖的有效手段。實際生產中，各公豬站應根據實際情況安排公豬運動，但不要讓運動成為公豬的負擔。加強運動的同時，加強營養是提高公豬精液數量和質量以及性欲的重要保障。

8 是否有必要在采精后添加雞蛋對公豬營養進行調控？

雞蛋屬于動物性蛋白，其營養組成較好，消化吸收利用率高。有研究者認為在日糧中每天補充1～2個雞蛋更有利于公豬性欲的維持，從而有效改善精液品質。生產中，很多公豬站認為有必要在采精后添加雞蛋對公豬營養進行調控，保證提高公豬采精量的同時提高精液的精子活力和精液密度，以使公豬的遺傳性能得到最大限度的發揮。有研究發現，日糧中添加雞蛋可使公豬精液的采集量比對照期增加25%～40%，精子活力提高7%～15%，精液密度提高10%～15%。還有研究發現在配種季節采精結束后加喂四個雞蛋，對哈白公豬的精子總數和精液量無影響，但可顯著提高精子密度和精子活率，明顯降低精子畸形率。事實上，鮮雞蛋營養組成中水分含量很高，70%以上都是水分；蛋白質含量約為13%，粗脂肪含量約為9%，灰分含量近1%，除此以外，雞蛋中還含有維生素和礦物元素。通常生產中采精結束后飼喂兩個雞蛋，以每枚雞蛋50 g計算，2枚雞蛋重100 g，其可以為成年公豬提供13 g蛋白，9 g脂肪和其他微量成分。事實上，成年公豬每日需要的蛋白質應超過260 g，而每天兩枚鮮雞蛋所提供的蛋白質不到1/20，由此可見其對公豬每日所需的營養的貢獻度。筆者認為，從營養角度來看，雞蛋作為公豬蛋白質和氨基酸來源的一種，在日糧蛋白質及相關營養素滿足公豬需要的情況下，額外添加雞蛋意義不大。除此以外，生蛋清中含有抗生物素蛋白，可與生物素結合使其失去活性，因此使用生雞蛋補充蛋白質，會加劇種公豬生物素的缺乏；而生物素對公豬的毛發、皮膚、蹄肢及生殖和神經系統的發生和維持有重要作用。在當前非洲豬瘟多發的情況下，雞蛋在運輸過程中的生物安全也值得高度重視。所以在生產中給公豬飼喂雞蛋來改變其自身的精液品質的時候，應當考慮生物安全和對公豬生物素的補充。除此以外，對公豬的調教采精是一種后天行為，為了更好地訓練和作為一種精神鼓勵，每次采精完畢后應當進行及時獎勵，讓公豬形成條件反射，進而達成訓練目的。

（參考文獻略）