奶牛熱應激及其營養調控研究進展

張凡建，關文怡，蔡澤川，孫 健，侯引緒

（北京農業職業學院畜牧獸醫系，北京 102442）

隨著全球氣候變暖加劇，熱應激成為全球乳制品行業的重要挑戰。據聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）（2018）報告，自19 世紀以來，環境溫度已上升1.0℃，預計在2030—2052 年將繼續上升1.5℃。1951—2009 年我國的平均氣溫上升了 1.4℃，冬季和夏季逐漸變暖[1]。泌乳奶牛在環境溫度5～25℃的熱中性區間才能發揮最佳的遺傳潛能，表現良好福利狀態[2]。當外溫高于最高閾值時，奶牛就會發生熱應激，影響產奶量和繁殖性能，給奶牛健康和福利造成負面影響。據報道，僅熱應激導致的產奶量下降致使美國乳制品行業每年損失12 億美元[3]。因此，有必要做好奶牛熱應激的早期預警和防范，以緩解奶牛熱應激的負面影響，提高奶牛的生產性能。近年來，國內外研究人員對奶牛熱應激的產生及其對奶牛生產、繁殖、健康與免疫的影響和機制開展了廣泛而深入的研究，提出并評估了多項營養調控策略的有效性，以指導奶牛生產實踐。本研究綜述了奶牛熱應激的產生及其對生產、繁殖、健康與福利的影響，以及通過營養調控策略緩解奶牛熱應激的研究進展，以期為緩解奶牛熱應激、促進乳制品行業的健康發展提供參考。

1 影響奶牛熱應激程度的因素

熱應激導致的熱負荷是環境熱和機體代謝產生的不能散失熱的總和。夏季高溫高濕天氣、太陽直接輻射可使奶牛身體增熱，奶牛瘤胃發酵、泌乳代謝等自身因素也會產生大量熱。

1.1 外部環境因素 溫濕指數（Temperature Humidity Index，THI）是最常用于描述誘發奶牛熱應激的環境指標，也是牧場應對高溫應激的主要決策依據。THI 常用計算公式[4]：THI=0.72×（Tdb+Twb）+40.6，其中Tdb是干球溫度（℃），Twb是濕球溫度（℃）。THI＜72 為無熱應激；73＜THI＜77 為輕度熱應激；78＜THI＜89 為中度熱應激；THI＞90 為重度熱應激。

由于THI 僅考慮環境溫濕度，忽略風速、熱輻射等環境參數，研究人員提出了黑球濕度指數、調整溫濕指數等多種基于THI 的修正指數，以及等效溫度指數、熱負荷指數等其他新的指數形式[5]。由于以上指數多是基于人的熱舒適和熱感覺提出，忽略了人與動物在生活環境、生理特征等方面的差異性，其應用具有一定局限性。未來有必要考慮從產生熱應激的物理機制入手，借鑒人居環境熱舒適指數研究思路，建立更適合于奶牛的精細完善的指數評價模型。

1.2 奶牛自身因素 除外界環境因素之外，奶牛產奶量、品種、體況、泌乳階段、被毛類型等自身因素也影響熱應激程度。高產奶牛比低產奶牛對熱應激的敏感性更高[6]。高產奶牛采食量大，通過身體組織合成和泌乳等過程產生的代謝熱更高[7]。如果奶牛日產奶量從35 kg 增加到45 kg，熱應激溫度閾值可能會降低5℃[8]，這意味著高產奶牛更容易受熱應激影響。

深色被毛牛比淺色被毛牛能吸收更多的太陽輻射，對熱應激的敏感性更高。引入 Slick Hair 基因的荷斯坦牛可表現出更強的耐熱性，該基因能控制被毛長度，使被毛更短、光滑且有光澤[9]。

與泌乳中后期奶牛相比，泌乳初期奶牛受熱應激的影響最大[10]。泌乳初期奶牛處于能量負平衡狀態，體脂儲備被動員，代謝產熱增加，受到高溫影響后的熱負荷更重。泌乳階段對熱應激的影響程度和泌乳量的損失起重要作用[11]。牛場應特別關注泌乳初期特別是泌乳高峰期奶牛熱應激的控制，最大限度地減少熱應激對奶產量的影響。

2 熱應激對奶牛生產的影響

2.1 熱應激對泌乳和乳腺功能的影響 夏季熱應激通常導致產奶量降低和鮮奶體細胞計數（SCC）增加[12]。奶牛長期暴露于高溫濕度環境下會發生熱應激的轉移效應[13]，即熱應激導致的生產性能下降發生在夏季（6—8 月），然而其負面影響會持續到秋季（9—11 月）。有數據顯示，在每年盛夏季節（6—8 月）我國奶牛單產普遍降低，生鮮乳產量減少，影響市場供應[1]。我國生鮮乳產量的80% 主要集中在北方優勢產區，每年7 月的熱應激會導致日產奶量損失達 0.7～4.0 kg，預計2050 年夏季牛奶產量將急劇下降，到2070 年嚴重時損失可能高達50%[1]。

與夏季整個干奶期采取蒸發冷卻措施的奶牛相比，未采取蒸發冷卻措施的奶牛在下一個泌乳期的日均產奶量減少4～5 kg[12]，說明干奶期的熱應激影響了泌乳前的乳腺功能。熱應激干奶牛CASP3、ATG3、ATG5、IGF1R和PRLR-LF等基因在乳腺中表達下調，影響到乳腺的周轉恢復[14]。干奶期熱應激導致下一泌乳期的產奶量下降可能與干奶初期乳腺細胞退化較慢，干奶后期乳腺增殖持續時間縮短有關[14]。需要指出的是，環境溫度升高與牛奶產量下降之間存在24～48 h 的延遲，牛奶產量只有在連續4 d 經歷輕度熱應激后才開始下降[11]，因此用產奶量損失衡量奶牛熱應激程度存在滯后性。有研究認為，泌乳初期產奶量下降主要是由于熱應激導致干物質采食量減少，而泌乳中后期產奶量下降可能是干物質采食量下降和乳腺功能受損的集中反映[15]。

與熱中性奶牛相比，熱應激奶牛的乳中長鏈脂肪酸（C16）的比例更高，而短鏈（C4-10）和中鏈（C12-16）脂肪酸的比例較低[16-17]；含有較高比例的不飽和脂肪酸，飽和脂肪酸比例較低[16]，這可能是奶牛應對熱應激的適應性反應。夏季奶牛的乳脂和乳蛋白率可能比冬春季減少[18]，也有研究未發現不同季節間乳脂和乳蛋白的差異性[16]。熱應激對乳脂和乳蛋白的影響可能與奶牛品種、泌乳階段、熱應激程度等因素有關[11]。

2.2 熱應激對繁殖性能的影響 奶牛的繁殖性能受營養、激素水平、管理和環境等多種因素影響，其中環境因素影響最大[19]。熱應激可影響發情時間、子宮功能、內分泌狀況、卵泡的生長和發育以及黃體溶解機制，長期熱應激還會影響早期胚胎的發育和存活、胎兒生長和初乳質量。與非熱應激奶牛相比，熱應激奶牛的受孕率下降23%[20]。母牛在配種前3～5 周和配種后1 周經歷熱應激會降低受孕率[21]。

人工輸精時直腸溫度是一個相對敏感的衡量指標。當直腸溫度大于39.1℃時，奶牛60 d 受孕率會從21%下降到15%[22]。環境溫度升高還會降低奶牛發情持續時間和強度[23]。夏季和秋季繁殖性能下降對奶牛生產造成的經濟損失主要體現在產犢間隔和淘汰率增加[24]。

3 熱應激對奶牛健康和福利的影響

3.1 熱應激對健康與免疫的影響 熱應激對奶牛的影響還與個體基因型、健康和免疫狀況有關[25]。熱應激可以減少牛的干物質攝入量，從而對營養物質的吸收產生負面影響，影響牛的免疫系統和炎癥反應，威脅奶牛健康。

白細胞是免疫系統的主要組成部分，能保護身體免受感染性病原體的入侵。熱應激對奶牛白細胞數量的影響在不同研究中存在差異，這可能歸因于不同的奶牛品種。一般情況下，本土品種奶牛暴露于夏季熱應激后白細胞水平會升高，原因可能是熱應激導致的皮質醇或腎上腺素釋放的結果[26]。在熱應激期間，下丘腦-垂體-腎上腺軸和交感神經-腎上腺-髓質軸被激活以維持體內平衡。在急性應激期，皮質醇的產生對免疫系統起到刺激作用，而在慢性應激時皮質醇分泌與免疫抑制有關[27]。免疫系統的抑制會導致奶牛更容易受到疾病威脅。有研究指出，熱應激奶牛體內85 種蛋白質含量存在差異，而補體成分C1、C3、C5、C6、C7、C8、C9、補體因子B 和因子H 下調，表明暴露在熱應激下的奶牛免疫系統受到損害[28]。免疫系統損害增加了乳腺內感染、乳腺細胞凋亡和泌乳量減少的風險。體外研究表明，牛乳腺原代上皮細胞暴露于高溫環境中，細胞程序性死亡的風險更高，而乳腺上皮細胞總數減少可能部分解釋了經歷熱應激泌乳奶牛產奶量的下降[11]。奶牛跛行的發生率隨環境溫度的升高而增加，這可能是熱應激奶牛站立時間增加導致[29]。熱應激期間子宮炎的發病率可能增加[30]。妊娠后期的熱應激可能會抑制子宮的防御機制，或者高環境溫度和高濕度可能導致環境中病原體增加，從而誘發疾病[30]。

3.2 熱應激對福利的影響 起臥的持續時間和次數被用作評估牛福利[31]。在熱中性條件下，奶牛平均每天的躺臥時間為11～14 h[32]。隨著環境溫度升高，奶牛會減少30%的躺臥時間[33]。在夏季，奶牛會花更多的時間站立，減少活動，增加輻射表面積，加強空氣對流，增加散熱[34]，站立時間增加可能導致產奶量下降和患病率增加。長時間站立是奶牛跛行的主要危險因素[35]。目前奶牛福利的評估主要體現在3 個方面：動物的生物學功能(和健康)；動物所經歷的情感狀態；在目前熱管理策略下的自然生活，這3 個方面有可能互相重疊，如泌乳奶牛在炎熱天氣里找不到蔭涼(自然生活)，可能會感到不舒服(情感狀態)，并經歷牛奶產量減少(生物功能差)[35]。熱應激影響奶牛福利，而較差的福利必然影響到奶牛的生產和健康狀態。未來有必要研究與熱應激相關的奶牛疼痛、沮喪、攻擊性和不適等消極情感的產生機制、評價指標及有效干預，將有助于更清晰地認識和解決奶牛熱應激問題。

4 熱應激奶牛的營養調控策略

采取物理性降溫（遮陽、吹風、噴淋等）是緩解奶牛熱應激最有效和最直接的方式，而營養調控措施是最重要的輔助性熱應激緩解策略。近年來，日糧纖維、微生物添加劑、礦物質、植物提取物和其他免疫調節劑在緩解熱應激上取得了新的進展。

4.1 日糧纖維 為解決熱應激泌乳奶牛采食量降低和能量維持需要量高的現實矛盾，可將全混合日糧（TMR）中的粗飼料成分替換為更容易消化的非粗飼料來源的中性洗滌纖維，以增加能量攝入；或者飼喂緩慢發酵的谷物以減少發酵和消化過程中釋放的熱量，改善奶牛對熱應激的生理反應[36-37]。甜菜粕中含有較高比例的可消化中性洗滌纖維和果膠物質，在增加營養攝入量、提高生產性能方面有很大潛力。研究發現，8%、12%、16%甜菜粕替代等量玉米青貯可提高熱應激奶牛日糧中的中性洗滌不溶粗蛋白含量，降低瘤胃乙酸、丁酸濃度，提高瘤胃丙酸鹽濃度，提高奶牛產奶量，用12% 甜菜粕替代玉米青貯可以取得最佳的泌乳性能[36]。Gonzalez-Rivas 等[37]研究發現，在TMR 日糧中添加27% 碎玉米（一種緩慢發酵的谷物）可降低奶牛熱應激反應，顯著提高產奶量。

4.2 微生物添加劑 酵母和酵母培養物等微生物添加劑已廣泛應用于熱應激奶牛，以提高采食量和飼料效率，改善瘤胃發酵率，提高泌乳效率。Zhu 等[38]研究發現，給熱應激荷斯坦奶牛每日添加120 g 或240 g 的啤酒酵母發酵產物降低了奶牛直腸溫度，增加了凈能量平衡，降低乳中尿素氮含量，其中每日添加量為240g 時可獲得最高的飼料效率。酵母提取物酵母聚糖（Zymosan）對熱應激誘導的荷斯坦奶牛免疫抑制和細胞凋亡具有保護作用。在TMR 日糧中添加1 g/kg 酵母聚糖會增加熱應激奶牛采食量和產奶量，提高血清IgA、IL-2 和TNF-α濃度，增加肝臟Bcl-2/Bax-α比值，減少肝臟中HSP70 的表達，表明酵母聚糖緩解了奶牛熱應激反應[39]。

4.3 礦物質 日糧中補充微量礦物質可能會減輕熱應激奶牛體內礦物質的流失。熱應激奶牛血漿中硒蛋白P（含有絕大部分的硒）顯著降低，而在日糧中補充硒可顯著提高血漿硒蛋白P 和硒濃度[40]，這可能是保護奶牛免受熱應激的潛在機制。最新研究顯示，熱應激荷斯坦奶牛飼喂35 mg/kg 羥基氯化鋅和40 mg/kg 蛋氨酸鋅時，乳腺組織中E-鈣粘蛋白的表達水平升高，表明補充鋅能改善乳腺上皮的完整性[41]。

4.4 其他 植物提取物在改善奶牛熱應激方面具有很大的潛力。研究顯示，給熱應激奶牛添加100 g/d 發酵混合物（含18 種中草藥）可提高奶牛產奶量及乳脂、乳蛋白含量，奶牛血清IL-1 水平下降，IL-1基因表達水平下調，奶牛血清Bax 水平下降，Bcl-2 水平升高，血清IgG 濃度升高，表明發酵的中草藥混合物可促進產奶，有效改善了免疫功能[42]。近年來的研究發現，熱應激奶牛喂食免疫調節飼料添加劑Omnigen-AF 可降低血漿皮質醇水平，增加血漿基礎促腎上腺皮質激素，可能是Omnigen-AF 調節了下丘腦-垂體-腎上腺軸，提高了免疫功能[43]。在奶牛干奶前的60 d 添加OmniGen-AF，干奶期處于熱應激的奶牛所產犢牛較對照組表現出更好的生長發育、更強的中性粒細胞功能和更高的血漿肝珠蛋白濃度[44]，說明犢牛的生長和免疫功能得到改善。由此可見，免疫調節飼料添加劑Omnigen-AF 在緩解奶牛熱應激方面體現出很好的效果。

5 小 結

由熱應激導致的產奶量下降和繁殖性能降低給養殖業帶來的巨大經濟損失，嚴重制約了全球乳制品行業的發展，并且有逐步升級的趨勢。熱應激會影響奶牛泌乳，但熱應激影響奶牛乳腺發育和乳生成的作用途徑和作用機制還不明確，需要深入開展相關理論研究。不同品種奶牛的耐熱性能存在差異，如果能篩選出更多的耐熱基因，選育出耐熱性能強的奶牛，將為全球乳品行業做出重大貢獻。在奶牛熱應激期間日糧營養需求均衡的基礎上，可考慮充分利用中草藥和免疫調節飼料添加劑緩解熱應激，選取最佳的營養調控策略，改善奶牛的健康和生產力。