花絨寄甲寄主搜尋行為研究進展

劉 楊，趙正萍，張 敏，顏學武*

（1.韶山市林業局，湖南韶山411300； 2.湖南省林業科學院，湖南 長沙，410004；3.國家林業和草原局南方天敵繁育與應用工程技術研究中心，湖南 長沙，410004）

花絨寄甲Dastarcus helophoroides (Fairmaire)屬鞘翅目寄甲科（Coleoptera：Bothrideridae），是多種蛀干類害蟲的優勢寄生性天敵，原名花絨堅甲、花絨穴甲。2004年，楊忠岐教授認為這種甲蟲具有寄生性，故將中文名改為更能反映其生物學習性的名稱——花絨寄甲[1,2]。在防治光肩星天牛Anoplophora glabripennis (Motschulsky)[3,4]、松褐天牛Monochamus alternatus (Hope)[4-8]、栗山天牛Massicus raddei Blessig[9]、銹色粒肩天牛Apriona swainsoni (Hope)[10]、云斑天牛Batocera horsfieldi (Hope)[11,12]、桑天牛Apriona germari (Hope)[13]等重大林木蛀干害蟲取得一定的成效，寄生率可達70%～98%[14,15]。目前，國內外學者對花絨寄甲的研究主要集中在生物學特性、人工繁育及防治應用上，但其對寄主定位機制的研究報道較少。2007年，魏建榮等[16]研究認為，花絨寄甲主要是通過揮發性物質找到寄主，并選擇合適部位進行產卵。然而，對于不同寄主種類，有多少種信息化學物質參與其中尚未明晰，以致于在林間利用信息化學物質監測其種群數量仍面臨困難。有鑒于此，本文概述了近年來關于花絨寄甲成蟲定位寄主行為以及搜尋過程中起作用的關鍵信息化學物質種類相關研究進展，以期為野外監測花絨寄甲的種群數量、更為有效的利用花絨寄甲進行生物防治提供科學借鑒。

1 花絨寄甲的行為特點

花絨寄甲為復變態昆蟲，自然種群每年產卵2次，成蟲壽命可達3年以上；幼蟲期極短，只有1 周左右，為闖蚴型；蛹期為40 d 左右，野外以成蟲或繭越冬。成蟲是其在自然界活動的主要蟲態[17]，環境適應能力強，在野外可忍受35℃以上的高溫以及冬季0℃以下的低溫，耐饑、耐渴的能力也非常強[18,19]。花絨寄甲成蟲善爬行，有很強的假死性，趨光性弱，白天光線較強時，常躲在樹皮下、樹皮縫隙內，黃昏時爬出活動[18,20]，有明顯的聚集行為[21]。花絨寄甲成蟲雜食性，可取食枯朽的樹皮、天牛幼蟲和其他昆蟲的干尸體［22］。

花絨寄甲成蟲多在天牛蛀道孔洞附近交配，然后將卵產于天牛幼蟲坑道外附近的樹皮縫內或寄主坑道壁上、糞屑中［17］，初孵幼蟲依靠發達的胸足爬行進入蟲道搜尋天牛幼蟲，通過咬食寄主體節間表皮，從而將其頭部插入天牛幼蟲體內進行取食[17,23]。多選實驗結果表明，相較于綠色、橙色、黃色和紅色，自然情況下花絨寄甲成蟲在黑色基質上產卵量最大，其次為橙色。在雙選實驗中，花絨寄甲在黑色和橙色基質的產卵量沒有顯著性差異，這與花絨寄甲成蟲多在樹皮下以及天牛蟲糞中產卵的行為特點高度吻合，且后天的學習訓練會改變花絨寄甲成蟲對不同顏色基質的自然選擇，說明視覺會影響花絨寄甲成蟲產卵場所的選擇行為[24]。不過，在弱紅光條件下，花絨寄甲主要依靠嗅覺實現產卵場所定位及寄主搜索行為[17]。

2 花絨寄甲寄主搜尋行為以及相關信息化學物質

天敵昆蟲主要利用寄主及其所取食植物釋放的一些揮發性成分進行棲境定位。已有研究表明花絨寄甲對寄主天牛具有很強的搜索追蹤和跟隨效應[25]，其中花絨寄甲對具有天牛蛀道的木段以及天牛幼蟲糞便有明顯趨性[26-28]。以空氣作為對照時，花絨寄甲成蟲顯著趨于選擇松褐天牛幼蟲危害過的木段、天牛幼蟲蟲糞和幼蟲的混合物、天牛幼蟲的蟲糞及天牛幼蟲[29]。而相較于松褐天牛幼蟲、健康松樹木段、健康樹皮以及蟲害樹皮，花絨寄甲雌雄成蟲更趨向于幼蟲蟲糞和蟲道木[28]。另有研究也發現，花絨寄甲對銹色粒肩天牛幼蟲蟲糞、有蟲道木質部及鄰近幼蟲蟲道的國槐木質部均表現出正趨向反應，而對銹色粒肩天牛天牛老熟幼蟲、有蟲道的樹皮和未受害無蟲道的木質部表現出一定的負趨向反應[27]。同樣，栗山天牛幼蟲蟲糞以及有蟲道的蒙古櫟木段對花絨寄甲成蟲具有一定的吸引作用，而天牛幼蟲以及健康的蒙古櫟韌皮部及木質部則無引誘效果[9]。綜上，天牛幼蟲蟲糞和有幼蟲蟲道的寄主樹木質部能夠釋放引誘花絨寄甲成蟲的揮發性成分，對花絨寄甲產卵場所的定位（或選擇）起著重要的作用。

在寄生性天敵搜尋食物或是產卵場所的過程中，常常利用與植食性害蟲的寄主植物相關的化學信號[30]。松褐天牛幼蟲蟲糞和蟲道木（馬尾松）的揮發性物質主要為萜烯類物質，其中α-pinene、R-(+)-limonene[28]，高濃度的(R)-(+)-a-pinene 和(S)-(-)-apinene，低濃度的3-carene、nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol[28,31]均對花絨寄甲成蟲具有引誘作用。源于栗山天牛幼蟲蟲糞及其蟲道木（蒙古櫟）中的揮發性組分R-(+)-limonene 在釋放速率超過2.08μg/h 的時候，對花絨寄甲有明顯的引誘作用。且無論有沒有來于寄主木段的背景氣味，(R)-(+)-limonene 總能吸引花絨寄甲成蟲，說明 (R)-(+)-limonene 是寄主吸引花絨寄甲的一種重要利它素組分[9]。(S)-(-)-limonene 為寄生光肩星天牛的花絨寄甲種群（寄主為垂柳）的利它素，而α-pinene、(R)-(+)-α-pinene 和(+)-β-pinene 對于寄生銹色粒肩天牛（寄主為國槐）的花絨寄甲種群具有引誘作用[32]。上述化合物中，nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol 主要為闊葉樹揮發物，而3-carene、(R)-(+)-a-pinene、(S)-(-)-a-pinene、(R)-(+)-limonene 和 (S)-(-)-limonene 為松樹和闊葉樹共有的揮發性化合物，充分說明花絨寄甲作為廣譜性寄生昆蟲，在尋找獵物及產卵地點時，主要利用與蛀干害蟲寄主相關的植物揮發物[33]。此外，由于單萜類化合物具有同分異構體，而不同的異構體會導致化合物活性的改變，對天敵的引誘作用不同[34,35]，因此確定哪種手性結構的化合物對寄甲有引誘作用非常重要。

3 影響花絨寄甲選擇寄主行為的因素

雖然我國寄生多種天牛的花絨寄甲是同一個種，但它們表現為對其自身寄主具有強烈的嗜好性和專化性，屬于不同的寄主種群，也即不同寄主來源的花絨寄甲種群成蟲其寄主選擇行為有一定差異。我國早期發現的花絨寄甲野外自然寄主主要是光肩星天牛[20]。目前已在野外發現花絨寄甲的6 個自然種群，分別為垂柳上寄生光肩星天牛的種群、楊樹上寄生云斑天牛的種群、蒙古櫟上寄生栗山天牛的種群、馬尾松上寄生松褐天牛的種群、國槐上寄生銹色粒肩天牛的種群、懸鈴木上寄生星天牛的種群[36-38]。每個種群的花絨寄甲成蟲均對原寄主取食寄主植物后產生的蟲糞表現出明顯的正趨性反應，其中源自松褐天牛和云斑天牛的花絨寄甲種群對桃紅頸天牛Aromia bungii Faldermann 幼蟲蟲糞表現出明顯的正趨向反應[38]，而源自光肩星天牛和松褐天牛的花絨寄甲種群對光肩星天牛取食柳樹后的蟲糞表現出顯著的正趨向作用[26]。因此，若想利用花絨寄甲有效防治不同種類的天牛，利用寄生這些天牛自身的花絨寄甲種群或是對該類天牛寄主植物揮發物和幼蟲蟲糞具有正趨向反應的花絨寄甲種群有可能提高防治效果。

不同寄主植物種類亦會影響花絨寄甲成蟲產卵場所的選擇。取食不同種寄主樹的光肩星天牛幼蟲蟲糞對花絨寄甲成蟲的引誘效果不同，相較于黃金柳、垂柳、白榆，取食銀白楊和小葉楊后的蟲糞對花絨寄甲成蟲具有明顯的引誘作用。花絨寄甲成蟲對取食復葉槭后的光肩星天牛幼蟲蟲糞未表現出趨性[39]。研究表明，萜烯類是蟲糞揮發物的主要成分，且源自不同寄主樹木蟲糞的萜烯釋放量相差顯著。α-古巴烯在源于復葉槭的光肩星天牛蟲糞中含量極微，而在源于其他5 種寄主樹的蟲糞中含量均較大，且經Y-型嗅覺儀生測實驗表明，α-古巴烯能夠顯著地吸引花絨寄甲，因此推測α-古巴烯可能是花絨寄甲辨別取食不同寄主樹的光肩星天牛蟲糞的重要信號化合物[40]。寄主植物氣味多樣性在植食性昆蟲及其天敵與植物的關系中起著決定性作用[41]，林間應用花絨寄甲開展生物防治時，應綜合考慮所防治天牛的寄主植物種類，以及天牛幼蟲蟲糞揮發物組成和比例對花絨寄甲行為的影響。

花絨寄甲初孵幼蟲對寄主的成功定位是寄生成功的關鍵環節。室內實驗表明木屑和棉花塞等構成的物理障礙不足以影響花絨寄甲對寄主（松褐天牛和大麥蟲）蛹的搜尋寄生[42]。在有R-(+)-limonene存在的情況下，更多的光肩星天牛幼蟲被寄生[11]，說明揮發性化學物質亦參與了幼蟲搜尋寄主的過程[43,44]，但目前缺乏花絨寄甲幼蟲搜尋寄主行為機制的深入研究報道。

4 小結與展望

天牛蟲糞和有幼蟲蟲道的寄主樹木質部釋放的揮發性化合物在花絨寄甲產卵場所選擇中發揮重要作用。相較于寄主天牛以及其他天敵昆蟲，有關花絨寄甲化學生態學研究內容仍比較匱乏。信息化學物質對于花絨寄甲定位產卵場所或搜尋獵物，以及交配、產卵、學習等行為具有重要的影響。因此，對花絨寄甲行為及發揮關鍵作用的信息化學物質進行深入探討和研究將有助于其在生物防治方面的應用。未來在寄主利它素、感器超微結構、電生理反應及化學感受基因等層面應加強基礎研究，明確花絨寄甲-天牛-寄主樹木之間的化學通訊聯系，促進花絨寄甲在林木蛀干害蟲防治領域中的廣泛應用。