藜麥育種技術研究進展

陳紫巖，尹 航，林 參，2 ，李 茹

（1.江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所，江蘇 淮安 223000；2.江蘇天豐種業有限公司，江蘇 淮安 223000）

藜麥是莧科藜屬一年生作物，原產于南美洲安第斯山脈地區，有超過7 000 年的種植歷史。藜麥因其營養成分全面而被聯合國糧農組織列為21 世紀世界糧食安全和人類營養最有前途的“超級食物”。

藜麥適應性強，具有耐旱、耐寒、耐鹽堿等特性。自2012 年開始在我國大面積種植后，成為支撐農業供給側改革種植結構調整和經濟欠發達地區農民脫貧致富的重要作物之一。然而，我國藜麥引進時間短，相關研究起步較晚，新品種選育進展較慢，極大地限制了藜麥產業的健康可持續發展，因此，加強藜麥種質資源培育與創新尤為重要。本文對藜麥的種質資源研究、育種技術及遺傳改良進行綜述，以期為科研工作者提供參考。

1 藜麥種質資源研究現狀

種質資源的收集是育種工作的重要一環，可以為后期品種選育帶來豐富的變異資源。作為藜麥原產國，南美洲國家保存了大量的藜麥種質資源材料，其中以玻利維亞和秘魯最多，均超過了5 000 份。除這兩個國家外，美國、中國、印度等國家也于近幾年展開了藜麥資源的引進、收集工作。我國的藜麥種質資源研究還有很多工作要做，需要通過各種手段對資源進行應用研究[1]。

2 藜麥育種技術

2.1 系統選育法

在藜麥育種工作中，系統選育法是最常用的育種方法之一，主要包括單株選擇法和混合選擇法。黃杰等[2]利用系統選育結合栽培馴化的方法，選育出了具有豐產與抗逆特征的新品種隴藜2 號、隴藜3 號與隴藜4 號。黃朝斌等利用系統選育法從南美洲引進的藜麥材料選育出中早熟品種蒙藜1 號。

2.2 雜交育種技術

在傳統農業育種工作中，雜交育種是常用的技術手段之一，已有多種農作物通過雜交育種取得了很好的效果。藜麥的雜交育種技術主要包含種內雜交與種間雜交兩種，運用范圍比較廣的是種內雜交。

藜麥花型小且復雜不宜去雄, 給藜麥雜交工作帶來很大阻礙。Sarah M.Ward[3]對含有雄性不育細胞質的藜麥品種“Apelawa”進行研究，發現其開花后沒有花藥并且柱頭顯著外露。在溫室條件下，該不育品種和正常雄性可育品種之間的種內雜交可以持續產生雄性不育后代，但與白藜種間雜交產生的后代部分恢復了雄性育性。這為藜麥的雜交育種提供了新的思路。

董艷輝等[4]通過研究，提出了一種提高藜麥雜交率的方法。在溫室按照3∶1 模式即三株父本一株母本種植, 放大鏡輔助去雄,于9∶30 和15∶00 左右用振動棒間觸的方法進行授粉,獲得雜交種子,雜交率可達40%。武祥云等[5]通過對母本的修穗，僅保留少數的母本兩性花，并對其進一步分步驟多次去雜，得到了去雄更干凈徹底的親本，同時雜交率大大提高。

2.3 誘變育種技術

誘變育種是指育種人員在利用物理、化學等因素，誘發生物體產生突變，經過連續多代選擇并培育新品種的一種手段。在誘變育種中，輻射誘變是重要的手段之一。2017 年，Gomez-Pando 等[6]利用不同劑量濃度的γ 射線照射藜麥種子并對存活下來的種子進行連續多代種植，最終獲得了一系列高蛋白、低皂苷的品系。2016 年，華青藜麥產品開發公司借助天宮二號實驗平臺，將藜麥種子進行太空輻射處理，最終獲得了性狀優良、穩定高產的品種華青1 號和華青2 號。

除了輻射誘變外，化學誘變也是常用且效果較好的誘變手段之一。化學誘變對于植物基因組傷害小，突變后個體遺傳穩定性好，其中最常用的試劑是甲磺酸乙酯（EMS）。EMS 已被用于多種植物的誘變育種，但用于藜麥育種，國內外鮮有報道。王育川等[7]對EMS 處理藜麥種子進行研究，結果表明：低濃度EMS 處理效果不佳，高濃度EMS 則對藜麥種子后續發芽產生影響，EMS 緩沖液濃度、處理時間以及兩者的互作對種子發芽勢和發芽率均有顯著影響。藜麥種子EMS 誘變條件的初步確定, 為人工誘變創制和改良藜麥種質資源工作奠定了實驗基礎。

2.4 分子育種技術

近年來，隨著分子生物學與基因組學的快速發展，基于分子標記輔助選擇與全基因組選擇等手段的分子育種技術越來越受到育種人員的青睞。隨著全球藜麥種植范圍迅速擴大，人們對其關注度不斷提升，傳統的育種技術低效、耗時，已經很難滿足產業發展需求，世界范圍內開始高度重視藜麥分子育種技術的研究。

21 世紀初，Maughan 等繪制了藜麥遺傳連鎖圖譜，為藜麥分子輔助育種研究開啟了新的篇章，并為后續研究工作重要成果的獲取創造了良好條件。2016 年，Yasui 等利用Illumina 高通量平臺獲得了藜麥基因組的匯編草稿，并首次將其組裝獲得了大小為1.1 GB 的藜麥基因組。2017 年，Jarvis 利用第三代測序技術，再次得到了大小為1.39 GB 的高質量藜麥參考基因組，將藜麥的基因功能研究向前推進了一大步。孫夢涵等對166 份藜麥種質資源進行研究，設計出65 對多態性標記。左皓南等[8]對藜麥SSRPCR 反應的體系進行優化，為藜麥分子育種研究、指紋圖譜的建立等提供科學依據。張東亮等在前人研究基礎之上，使用Ar.A4 發根農桿菌直接注射藜麥莖部誘導毛狀根的產生，通過對毛狀根的檢測驗證了轉化事件的發生，這為發根農桿菌介導的藜麥轉化和基因功能的驗證提供了一條途徑。

3 藜麥育種技術展望

藜麥雖然栽培歷史悠久，但相關研究工作開展的時間較短。隨著各國對藜麥研究熱度的增加，相關研究數據資源更加多樣化，育種技術也在快速發展。目前藜麥育種工作的主要目標是獲得皂苷含量低、籽粒大、產量高、抗逆性突出的品種。為突破藜麥育種技術瓶頸，應大力應用單倍體育種技術、EMS 誘變技術、高通量測序和基因編輯技術等，其中，通過單倍體育種技術能夠促使新的性狀生成，并對種質資源進行創新，在此基礎上，獲取新的品系，顯著節約純化時間。基因編輯技術則可以根據育種需要，定向獲得藜麥種質資源。

4 結 語

從南美洲原住民首次種植藜麥算起，人類對藜麥的研究已經有數千年的歷史。近幾年，越來越多的國家開始關注、研究藜麥。藜麥具備非常突出的適應性，營養價值高，市場潛力巨大，非常適合我國中西部地區山區種植。通過開展該作物的研究與種植，能加快推動我國農業供給側改革和種植結構調整，還有助于貧困地區農民脫貧致富。相關部門應認真開展藜麥相關配套技術的研究，加快實現藜麥的增產增收，為我國農業發展作出重要貢獻。