孫長賀 張英輝 唐丹 袁英良 李丹蘇
(1,吉林省大安市草原管理站 131300;2,吉林省白城市畜牧科學研究院 137000)
遺傳是機體性狀表達的基礎條件,它決定機體外觀基本特征和生產性能的上限。即使外界條件做得再好也只能達到其基因所能表達的最高水平。要想改變遺傳能力,只有對基因種類和表達能力進行研究,挖掘遺傳性能較好的基因。母豬繁殖性狀的控制基因數量較多,要找到決定性的基因比較困難。所以,在近些年的研究中,對遺傳基因的挖掘成為研究的熱點。隨著分子生物學的發展,豬的全基因組測序已經完成,這對豬的繁育相關基因的鑒定具有重要意義。目前發現與繁殖性狀相關性狀主要包括生殖器官的質量相關基因,性腺激素分泌相關基因,營養利用相關基因這3 個方面的基因對繁殖性狀具有決定作用。在眾多基因研究中比較熱門的包括雌激素受體基因、促卵泡激素β 基因、骨形成蛋白家族基因、生長分化因子9 基因、催乳素受體基因、維生素結合蛋白4 基因,骨橋蛋白基因及褪黑素受體1A 基因。已被定位的產仔數主效基因僅有雌激素受體基因和促卵泡激素β 基因2 個[2]。
雌激素由哺乳動物的卵巢和胎盤分泌,在雌性動物生殖活動中作用極為重要。雌激素廣泛存在于動物機體內的多個器官、組織、細胞中,其中位于細胞核的雌激素基因前體通過與特異性結合調控下游基因的轉錄,能對雌性動物子宮生長、卵泡發育、胚胎著床和泌乳等生理活動進行調控。豬雌激素基因含有6 個外顯子和5 個內含子,主要位于1 號性染色體上。Rothschild 等首次發現雌激素前體基因與豬的產仔數密切相關,Rothschild 利用候選基因法發現,豬中雌激素基因特定等位基因與產仔數相關達到75%,在山豬血統合成品系B 型比A 型母豬平均產仔數提高10%~15%,對大白豬后代測定也發現了類似結果,這一成果對我國豬的育種工作具有重要指導意義。Vanrens 等(2000)研究發現,雌激素基因B 型母豬的產仔數比A 型多,但兩種基因型豬排卵前的激素包括血漿中促黃體素、雌激素、黃體酮、促卵泡激素的濃度沒有差異,受孕后妊娠胚胎數量均無差別。對含有A 和B 型基因豬進行解剖發現,豬的子宮容量B 大于A 型,導致胚胎發育后期B 型豬胎兒死亡率低于A 型。Alfonso 研究發現,雌激素前體基因的Pvu 位點基因多態性與豬的產仔數密切相關,其中A 型豬的產仔數顯著低于B 型和AB 型。另外也有報道表明,B 等位基因對豬的產仔數有明顯加強作用。國內外種豬基因頻率分布差異很大,很多地方的種豬都是雜合型的AB 型,其中B 等位基因和A 等位基因是外來豬種的優勢等位基因。Laliotis 研究發現,雌激素受體基因B 型個體的總產仔數、A 型和AB 之間無明顯差異。雖然已經發現雌激素受體基因確實存在多個影響豬產仔數的分子標記,但總的來說,目前科學家對雌激素受體基因影響豬產仔數遺傳機制尚未研究清楚,主要原因是基因的多效性使基因性狀表達存在差異,但這些分子標記對分子育種仍具有重要意義。
促卵泡激素是由哺乳動物垂體前葉的嗜酸性細胞分泌的一種糖蛋白激素,由α 和β 兩條亞基構成,對于雌性動物的卵泡和卵巢生長發育及排卵等過程極為重要,其中編碼β 亞基的是促卵泡激素β 基因,基因含有2 個內含子和3 個外顯子組成,位于2 號染色體上。研究發現,豬的排卵方式與其他哺乳動物一樣,都是通過卵泡波的方式實現排卵,在促卵泡激素濃度達到峰值時卵泡波啟動,促卵泡激素能促進卵泡發育和生長的同時還能促進雌二醇的分泌。李鵬飛等對豬卵巢顆粒細胞進行分離培養,測定促卵泡激素對顆粒細胞的影響發現,隨著促卵泡激素濃度的增加,顆粒細胞數量呈不斷上升趨勢,另外還發現,在一定濃度范圍內顆粒細胞分泌雌二醇的能力會隨著促卵泡激素濃度的增加而升高,但促卵泡激素濃度過高反而會抑制顆粒細胞分泌雌二醇。而顆粒細胞的增殖和分化及其分泌的生殖激素對卵泡的發育及排卵等活動尤為重要,因此,將促卵泡激素β 基因作為主效基因來研究其對豬卵巢中最重要的卵泡發育影響能更好地闡釋豬產仔數的差異形成機制。Zhao 等再次證明促卵泡激素β 基因是影響豬產仔數的主效基因,AA 型和AB型母豬平均每胎產仔數比BB 型多1.5 頭,該結果也在杜洛克、長白豬及約克夏豬中得到驗證。陳來華等大白豬中檢測到促卵泡激素β 基因的3 種基因型,其中AA 型和AB 型母豬的總產仔數和總共產活仔數顯著高于B 型,且在初產母豬中該效應較經產母豬更為明顯,這與Roher 等的研究結果一致;此外,他們還發現,促卵泡激素β 基因AA 型母豬的胎盤效率顯著高于AB 型和BB 型,原因可能在于攜帶A 等位基因豬的胎盤質量更小,血管分布更為密集,從而在有限的子宮容積內爭取更多營養,以提高仔豬成活率。但方宇瑜等研究發現,促卵泡激素β基因多態性與蘇淮豬的總產仔數均無明顯關聯,原因與前面介紹的雌激素受體基因類似,均是產仔數性狀調控機制的復雜性及影響因素的多樣性所致[3]。
骨形成蛋白家族基因家族的成員很多,其中骨形成蛋白15和骨形成蛋白受體1B 被認為是影響豬產仔數的候選基因。骨形成蛋白15 是一種由卵母細胞分泌的生長因子,通過抑制促卵泡激素的分泌,促進顆粒細胞的增殖及促進卵母細胞有絲分裂等在哺乳動物早期卵泡發育中發揮重要作用。吳井生等對小梅山豬和大白豬骨形成蛋白15 基因外顯子2 上Bcul 位點多態性進行檢測,并與產仔數進行關聯分析發現,該位點對小梅山豬產仔數均有顯著影響。
飼養管理中的營養供給可以直接影響母豬生理狀態,直接影響精子獲能、受精、胚胎著床率和胚胎的發育過程。研究發現,提高精氨酸含量可以增加生產仔豬的數量和成活率。研究還發現,選擇合適的配種時間對仔豬數有影響,在母豬排卵12h 前配種,能提高仔豬出生率。在仔豬盡早斷奶可以加快母豬進入下一個妊娠周期,如果營養條件控制得好,母豬可以達到年產仔豬胎數2.5,大大提高了母豬的年生產性能。
在對母豬繁殖性能研究中,其遺傳因素雖然取得了重大進展,但在關鍵基因確定上還存存在困難。所以,關鍵遺傳基因的研究還是今后的研究熱點,在生產實際中我們要盡量挑選多胎母豬的后代作為繁育母豬,建立核心繁育母豬群。保證豬群遺傳繁育優勢。通過合理的飼養管理可有效提高母豬的繁殖性能,所以,針對母豬妊娠和分娩后的營養學研究還要繼續進行,以期挖掘出能誘導母豬繁育能力提升的營養供給方案。