菰營養(yǎng)成分及保健功能研究最新進展

濮思源，陳睿，朱霞，譚宏，吳殿星

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江杭州310058）

菰（Zizania latifolia）系多年水生禾草類植物，屬禾本科稻亞科稻族菰屬[1]。菰感染菰黑粉菌后長出的變態(tài)肉質(zhì)莖即茭白。然而最初菰在中國并不是作為蔬菜食用，人們最先食用的是菰米[2]。在中國古代，菰米作為六谷之一，是上供給帝王的“米中貴族”[3]。菰米在中國有3 000多年的悠久歷史，具有較高的人文價值和營養(yǎng)價值。

中國菰資源豐富，除西藏和新疆之外，全國各地均有菰野生和栽培種的分布，尤其集中在東部平原，常見于湖泊、池塘、沼澤及水溝的周邊[4]。在一些湖區(qū)，菰作為濕地植物具有良好的固碳功能，起重要的生態(tài)環(huán)境保護作用[5]。浙江是中國野生菰的重要生長地和最早種植地之一[6]，浙江湖州更是早在幾千年前就因種植野菰而得菰城之名[7]，至今仍留有古城遺址。

1 菰的起源與進化

菰主要有4個種，分別為菰[Z.latifolia（Griseb.）T urc z.]、水生菰（Z.aquatica L.）、沼生菰（Z.palustris L.）和德克薩斯菰（Z.texana Hitchc.）。其中，第一個種分布在東亞，中國菰屬于該小種，而后3種則分布于美國和加拿大等北美地區(qū)[8]。關(guān)于菰的起源，目前有兩大觀點：陳守良等[8]研究認為，菰先進化產(chǎn)生德克薩斯菰和水生菰，再從水生菰進一步進化產(chǎn)生沼生菰；X u等[9]則通過細胞器基因組和核基因組的D N A片段序列研究發(fā)現(xiàn)，東亞菰是由北美菰進化而來，該進化的差異可追溯至374萬年前。

2 菰的生物學(xué)特性與基因組學(xué)研究

菰作為多年水生植物，大多生長在湖泊、沼澤、池塘等周邊的淺水帶，耐水淹性好，大多成片分布或與挺水植物混生[4]，典型生物學(xué)特征如下：匍匐根莖，須根發(fā)達；葉片呈長披針形，先端銳尖，邊緣無茸毛，全緣；葉鞘自外向內(nèi)層層彼此抱合形成假莖；花為圓錐花序[10]；果實稱菰米，紫黑色，細長圓柱形，可作粗糧食用。

隨著植物基因組學(xué)的發(fā)展，人們對菰的研究也與時俱進，從描述性研究提升到分子水平[7]。Guo等[11]對菰基因組進行測序，發(fā)現(xiàn)菰與其內(nèi)寄生真菌茭白黑粉菌存在基因組間的互作。Jian g等[12]進行了菰米與秈稻（Nagina22）蛋白質(zhì)組學(xué)比較，發(fā)現(xiàn)前者蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量是后者的2倍，菰米鈣、鉀、鎂、鉻、鐵和鋅的含量也顯著高于秈稻，并檢測到秈稻中沒有花青素和葉綠素。臧劍等[13]采用S M A R T等技術(shù)構(gòu)建了菰葉片組織的c D N A文庫，該文庫容量大且重組率高，為后續(xù)基因和蛋白互作分析等研究提供了重要的基礎(chǔ)，也為改良水稻提供了潛在的有利基因[14]。王惠梅[15]采用反向遺傳學(xué)手段克隆了菰抗病基因ZlBBR1，并將該基因轉(zhuǎn)化至日本晴后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)化后的材料對白葉枯病小種P XO71的抗性明顯加強，為中國菰的種質(zhì)利用提供了有益參考。

3 菰米的營養(yǎng)成分

菰米相較于水稻，具有水分低、碳水化合物低、脂肪低、蛋白質(zhì)高、灰分含量高、粗纖維含量高的特點[16]。

3.1 水分及淀粉

研究表明，菰米中水分含量低，更方便儲存和運輸，這對菰米產(chǎn)品的生產(chǎn)加工具有重要意義[17]。

淀粉是菰米的最主要成分，占菰米大量營養(yǎng)素的71%～84%[18]。相對日常食用的稻米，菰米中水溶性淀粉和支鏈淀粉含量更高[19-20]。值得注意的是，淀粉在菰米中的溶解度和溶脹力要比在水稻中更高，因此菰米的出飯率很高。

3.2 蛋白質(zhì)

中國菰米的粗蛋白質(zhì)含量較高，約為大米的2倍[21]，與蛋類、魚類相當，與北美菰米基本一致[17，22]。

菰米的蛋白質(zhì)是優(yōu)質(zhì)蛋白，含18種氨基酸，且必需氨基酸含量較高，特別是蛋氨酸、胱氨酸和賴氨酸的含量，顯著高于大米和小麥粉，賴氨酸和蛋氨酸的含量更是分別達到了稻米的2倍和3倍[21-22]。菰米中必需氨基酸的組成較為平衡合理，接近全蛋模式，且與F A O/W H O模式十分近似[22]。與大米的第一限制氨基酸為賴氨酸有所不同，賴氨酸為菰米的第二限制氨基酸，而菰米的第一限制氨基酸為蘇氨酸[21]。根據(jù)蛋白質(zhì)的氨基酸評分公式，可以求出中國菰米蛋白質(zhì)的氨基酸化學(xué)評分為84～85，遠高于一般谷類和豆類食物[22-23]，與奶粉相近[21]，也高于北美菰米[17]。

蛋白質(zhì)功效比值（PER）是評價食物蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的重要指標。中國菰米的P E R為2.75，高于面粉、大米和大豆[21]，其蛋白質(zhì)相較面粉、大米更易被吸收利用，且中國菰米的P E R也高于北美菰米[24]。另外，以菰米組飼料和酪蛋白組飼料飼養(yǎng)大鼠的對比研究發(fā)現(xiàn)，飼以酪蛋白的大鼠體重增加幅度明顯低于飼以菰米組的大鼠，由此得出菰米的矯正P E R值比普通大米高，該結(jié)果與以往的研究相吻合，均說明菰米的蛋白質(zhì)能有效促進動物的生長發(fā)育[25]。

3.3 脂質(zhì)

菰米的胚很小，其粗脂肪含量僅約1%，顯著比其他谷物的要低[26]，約為糙米的1/3[27]。然而，菰米中必需脂肪酸的含量顯著比糙米要高，其中北美菰米的ω-3脂肪酸含量是糙米的18倍，而ω-6和ω-3脂肪酸的比例則顯著低于普通稻[28]。

3.4 維生素及礦質(zhì)營養(yǎng)元素

菰米富含維生素和微量元素，特別是VB1、VB2和VE，其含量均顯著高于稻米，其中VB1為稻米的2～3倍，VB2為稻米的3～4倍[17]。另外，菰米和菰米片中的硫胺素和核黃素等水溶性維生素含量也顯著高于稻米[29-30]。

與大米相比，菰米中的鉻、鈷、鐵、銅、鋰、鎂、錳、鎳、磷、鉀、鈉、鋅等物質(zhì)含量更豐富，尤其是鎂、磷、鈉、鐵元素[7]。同時菰米的重金屬元素含量低，基本不含有汞和鉛[16]。

4 菰米的生物活性物質(zhì)

菰米富含多種生物活性物質(zhì)，如抗性淀粉、膳食纖維、植物甾醇、酚酸、黃酮、萜類化合物等，這些成分是菰米具有重要營養(yǎng)及保健價值的原因。

4.1 抗性淀粉和膳食纖維

菰米中的抗性淀粉和膳食纖維含量較高。研究表明，平均每100 g菰米含65.47 g的淀粉，其中就有11.73 g抗性淀粉、7.24 g膳食纖維。菰米中的抗性淀粉含量約是精制米粉和面粉的1.5倍[23]。菰米的血糖生成指數(shù)（G I值）為53.72，低于饅頭、小麥面、玉米面，故菰米屬于低血糖生成指數(shù)食物[31]。

4.2 植物甾醇

在禾谷物中，菰米是植物甾醇最豐富的來源之一，尤其是β-谷甾醇、樟腦甾醇和環(huán)青蒿醇。另外，菰米也是生育酚衍生物、酚類化合物的好來源[26]。

4.3 γ-谷維素

γ-谷維素是米糠油中的重要生物活性成分。北美菰米和糙米的谷維素對比研究表明，菰米中的γ-谷維素含量高于常規(guī)糙米，富含咖啡因和肉桂酸酯，成分更為多樣。阿魏酸環(huán)戊烯醇是γ-谷維素醇最豐富的形式之一，占菰米中γ-谷維素總含量的48%[32]。

4.4 抗氧化性物質(zhì)

菰米含有對人類健康非常重要的酚類成分，總含量是大米的10～15倍，菰米的抗氧化活性約是大米的30倍[33]。菰米的乙醇提取物被證明是天然抗氧化劑的有效來源。楚美俊[34]采用HPLC-LTQ-Orbitrap-M Sn技術(shù)研究，在菰米中鑒定出34種酚酸和類黃酮，其中14種化合物為首先在菰米中發(fā)現(xiàn)。通過定量分析表明，菰米中的原花青素含量很高。菰米的抗氧化劑主要包含酚酸和原花青素、類黃酮糖苷等類黃酮，與酚酸相比，類黃酮可能對菰米的強抗氧化活性貢獻更大[35]。

4.4.1 酚酸。酚酸是植物中重要的次級代謝產(chǎn)物。研究表明，北美菰米含有阿魏酸、芥子酸、對香豆酸、丁香酸、對羥基苯甲酸、對羥基苯甲醛、香草醛、阿魏酸二聚體、芥子酸二聚體，其中阿魏酸含量最高，其次是芥子酸[36-37]。另外，菰米膳食纖維中含量最高的也是阿魏酸，并從中分離得到5種阿魏酸阿拉伯木聚糖類和1種阿魏酸四糖化合物[37]。

4.4.2 黃酮。C h u等[38]采用響應(yīng)面法優(yōu)化出菰米原花青素的最佳超聲輔助提取工藝，發(fā)現(xiàn)菰米的原花青素具有潛在的抗氧化、α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶抑制效果，原花青素聚合度對生物活性有重要影響。

4.5 發(fā)芽過程中生物活性成分變化

C h u等[39]研究表明，菰米種子的多酚含量在發(fā)芽后36 h時降到最低，在發(fā)芽后120 h時達到最高，而且在發(fā)芽過程中γ-氨基丁酸以及17種游離氨基酸含量不斷升高。深入分析發(fā)現(xiàn)，菰米種子中的酚類合成關(guān)鍵酶在發(fā)芽后120 h時的表達水平顯著高于發(fā)芽后36 h，同時苯丙氨酸和谷氨酸等底物的含量隨發(fā)芽不斷升高，這共同促進了多酚和γ-氨基丁酸等生物活性成分的積累。

5 菰米的健康促進作用

5.1 抗過敏和抗炎

Lee等[40]研究發(fā)現(xiàn)，Tricin衍生物（Salcolins A，B，C和D）是菰米莖和葉的抗過敏和抗炎成分，特別是Salcolins D對脂多糖誘導(dǎo)產(chǎn)生NO和I g E致敏的R B L-2H3細胞釋放的β-己糖胺酶表現(xiàn)出最強的抑制作用。口服酶處理菰米或T ricin衍生物后，S K H-1無毛小鼠的皮膚老化跡象被顯著抑制[41]。

王菁等[42]試驗表明，菰米可以通過大幅減少體內(nèi)脂肪蓄積來減少身體的質(zhì)量，從而減少炎癥生長因子的產(chǎn)生和分泌，同時還可能通過提高H DL-C濃度以及降低T G、T C、LDL-C濃度來促進內(nèi)皮受損的程度減輕，從而進一步使慢性炎癥的狀態(tài)得到減輕。

多項研究表明，在不同動物模型中，菰米均具有抗炎活性[40，43-45]。PPAR-α和PPAR-γ的核轉(zhuǎn)錄因子參與炎癥反應(yīng)等許多生物系統(tǒng)[46-48]，Inoue等[49]研究表明，高脂肪飲食可以增加PP A R-γ的表達，菰米含有豐富的亞油酸和亞麻酸[28]，它們是PPAR-α和PPAR-γ的天然配體，這在一定程度上增強了菰米的抗炎活性[48，50]。

5.2 改善胰島素抵抗

張紅等[51]試驗表明，菰米是我國一種低血糖指數(shù)食品，對改善高脂飼料誘導(dǎo)的大鼠胰島素抵抗作用方面具有重要作用，用菰米替代50%的精米面可以改善胰島素抵抗。

Hou等[52]試驗表明，口服菰米11周可以減輕MAFLD（代謝相關(guān)脂肪性肝病）、胰島素抵抗、肝脂肪變性以及通過調(diào)節(jié)腸道微生物群而引起的低度炎癥，并可以提高與營養(yǎng)代謝有關(guān)的乳酸菌水平，這可能與其富含膳食纖維、抗性淀粉和多酚有關(guān)。食用菰米可以調(diào)節(jié)腸道菌群，使其組成發(fā)生實質(zhì)性變化，從而減輕許多與高脂飲食（HFD）相關(guān)的不良健康后果，如M AFLD，故菰米可以用作益生菌制劑，用于逆轉(zhuǎn)H F D誘導(dǎo)的M A F LD。

5.3 改善血脂代謝和心血管疾病

經(jīng)過8周的造模和膳食干預(yù)，王菁等[53]發(fā)現(xiàn)中國野生菰米在改善高脂膳食誘導(dǎo)I R大鼠的血糖以及血脂代謝紊亂情況方面具有顯著效果，用菰米作為飼料，大鼠的血糖和血脂濃度可以保持在一定的正常范圍內(nèi)，這可能與菰米富含生物活性物質(zhì)有關(guān)，且施用高劑量的菰米組效果要略好于低劑量菰米組，但差異不顯著；未觀察到精米、面對血脂代謝的預(yù)防和改善的顯著作用。

中國菰米可用于預(yù)防和治療肥胖癥和心血管疾病等代謝性疾病。菰米改善糖、脂代謝的原因與其富含生物活性物質(zhì)有關(guān)。中國菰米的黃酮、皂苷和植物甾醇含量分別比大米高52.25、12.12和4.29倍，花青素和葉綠素大量存在，但大米中未能檢測到。抗性淀粉和膳食纖維能有效降低胰島素反應(yīng)，防止胰島素抵抗小鼠體重增加和脂肪積累，并降低血清葡萄糖、胰島素和游離脂肪酸的水平，還能提高人體對胰島素的敏感性。菰米中的抗性淀粉含量比大米高，膳食纖維含量更高，是大米的2.4倍，這對降低血脂濃度起良好的作用。

5.4 減輕脂毒性

中國菰米富含抗氧化性物質(zhì)，可有效清除體內(nèi)的自由基，增強抗氧化系統(tǒng)的功能。張紅等[54]采用米面和菰米等不同構(gòu)成的飼料喂養(yǎng)高脂大鼠研究發(fā)現(xiàn)，菰米組大鼠中血清TG、TC和LDL-C水平、A I均顯著降低，HDL-C水平顯著升高，證明了中國菰米對改善脂代謝紊亂具有良好的效果。另外，中國菰米還富含微量營養(yǎng)元素硒和銅以及VE，這些元素有助于其酶促和非酶促抗氧化活性，抑制氧應(yīng)激和脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，從而有效地改善脂代謝紊亂[55]。食用中國菰米可防止高飽和脂肪和膽固醇飲食的大鼠體內(nèi)氧化應(yīng)激的積累，這是因為血清和肝臟可以增加抗氧化劑和超氧化物歧化酶活性，并降低丙二醛濃度。

5.5 預(yù)防動脈粥樣硬化

動脈粥樣硬化是一種常見的多發(fā)性病理表現(xiàn)。邢花等[56]對老鼠的不同飼料分組建模研究發(fā)現(xiàn)，在模型大鼠組和用米面喂養(yǎng)的大鼠組的主動脈中會逐漸形成顯著的動脈粥樣硬化病變斑塊，并使其體征出現(xiàn)較嚴重的肝脂肪變性，此外血清TC、TG也顯著上升，HDL-C顯著降低，而菰米組的大鼠主動脈中無明顯動脈粥樣硬化斑塊，肝臟中脂肪變性嚴重水平也相對較輕，血清T C、T G顯著減少或下降，HDL-C顯著增加或上升，SOD、GSH-Px、T-AOC、IL-8、TNF-α也呈明顯的下降趨勢，說明中國菰米可減緩動脈粥樣硬化的發(fā)生。

6 總結(jié)與展望

菰在中國歷史悠久，資源豐富，具有深厚的文化底蘊，目前是一種重要的經(jīng)濟高效的水生蔬菜，在未來的創(chuàng)意農(nóng)業(yè)多元應(yīng)用中的開發(fā)潛力巨大。另外，菰米富含生物活性物質(zhì)和微量營養(yǎng)元素，具有顯著的營養(yǎng)學(xué)與保健價值，已在抗炎、改善胰島素抵抗、改善血脂代謝、減輕脂毒性、預(yù)防動脈粥樣硬化、抗高血壓及免疫調(diào)節(jié)等方面展現(xiàn)了重要的健康促進作用，在功能性食品與特膳食品開發(fā)中具有較大的發(fā)展空間。此外，野生菰保留了諸多重要應(yīng)用價值的優(yōu)良性狀，可為水稻等農(nóng)作物育種提供優(yōu)異的基因資源。相信隨著對野生菰資源研究利用的不斷深入，未來菰產(chǎn)學(xué)研更加一體化，也會創(chuàng)造更大的社會經(jīng)濟效益。