組學分析技術在食用菌中的研究進展

于 洋，張彥龍

（1.黑龍江大學 農業微生物技術教育部工程研究中心，黑龍江哈爾濱 150500； 2.黑龍江大學 生命科學學院，黑龍江哈爾濱 150080）

多組學分析技術主要從基因序列、轉錄本、蛋白質、生物小分子代謝物不同角度出發，在整體上探索生物體變化的規律[1]。多組學分析技術主要包括基因序列對應的基因組學技術、轉錄本對應的轉錄組學技術、蛋白質對應的蛋白質組學技術，生物小分子代謝物對應的代謝組學技術等。食用菌是一種可以供人們食用的大型真菌，不僅營養價值豐富，具有極佳的口感。而且種類繁多。如今，已經通過栽培技術開始栽培食用菌，并且為種植菌農帶來巨大的經濟效益，但同時由于人們對食用菌了解還處于發展階段，使一些問題還不能解決，導致菌農利益虧損，通過組學分析技術對食用菌在分子方面進行深入研究，對日后食用菌的改善有巨大意義。因此，本文對基因組學、轉錄組、蛋白組、代謝組及多組學聯合分析在食用菌中的應用及展望進行綜述。

1 基因組學在食用菌研究中的應用

1.1 基因組學技術在食用菌中的應用

基因組學在食用菌中應用最廣泛的是全基因組學技術。草菇是作為最常見的食用菌之一，由于它的營養物質豐富，深受人們喜愛，但因其在生長發育過程中生物轉換效率較低，使草菇的發展受到限制。研究者將草菇的全基因組進行高通量測序后，得到35.7 Mb的基因組數據。測序結果顯示，草菇生物轉化率低的主要原因之一可能是由于草菇中缺少降解木質素能力的酶，即木質素降解酶系統[2]。靈芝是食用菌中被人們熟知的名貴藥材，全基因組測序結果為38.24 Mb，其中包含基因數12 080個。測序后注釋了16個漆酶、7個氧化酵素、9個乙二醛氧化酶類、40個促進幾丁質降解的酶，此外還比對到36個與降解木質素相關的氧化還原酶基因。

此外，在裂褶菌以及金針菇全基因組的數據中同樣也發現與降解木質素有關的基因，為后續食用菌的研究提供了依據[3]。

1.2 轉錄組學在食用菌中的應用

轉錄組學分析技術是通過轉錄組測序后，尋找差異基因并且探究不同品種或不同發育時期基因表達量的不同。雙孢蘑菇不僅味道鮮美，而且營養豐富，是人們生活中常見的食用菌，但雙孢蘑菇容易褐變，因而不易貯藏。2019年，彭博等[4]通過對不同貯藏時間的雙孢蘑菇菌蓋進行轉錄組測序，篩選出一些和酶促褐變有關的基因，為后續雙孢蘑菇在改良褐變基因的研究上提供參考。黑木耳是最受人們喜愛的食用菌，并為菌農提供了極大收益，它的價格往往取決于它的耳型，對不同性狀的（無筋、半筋、全筋）的黑木耳進行轉錄組測序，篩選出一些與黑木耳褶皺有關的基因，對后續黑木耳基因性狀的研究提供了參考。轉錄組測序技術對食用菌后續分子方面的研究提供了極大幫助。

1.3 代謝組學在食用菌中的應用

目前，代謝組學在食用菌中的應用沒有其他組學廣泛，李康樂[5]利用HPLC-MS的代謝組方法對幾種不同的食用菌及其他真菌的代謝組進行差異比較分析，為后續食用菌代謝組的研究提供參考價值。

1.4 蛋白組學在食用菌中的應用

蛋白質組學不僅是功能基因組學的重要組分，還是研究生命生理機制的重要研究。張美敬[6]對經過高溫脅迫后的平菇進行蛋白質組學研究，起主導作用的蛋白主要分布在線粒體、內質網以及分泌途徑中。馮軍勝等對不同發育時期的平菇進行蛋白質組學分析，共發現214個差異表達蛋白，主要集中在抗氧化活性、磷酸化修飾以及信號通路途徑等。

2 不同組學技術結合在食用菌中的應用

多組學聯合分析就是將基因組學、轉錄組學、代謝組學等技術相互結合，各組技術互相取長補短達到最好的分析效果。它作為研究生命機體的一個比較新穎的方向和思路，雖然已經在醫學、植物、微生物等方面有了一定的應用基礎，但是由于數據分析時，深入研究復雜，聯合分析會存在一定的難度。多組學聯用技術已在食用菌中得到應用，趙旭[7]以香菇為主栽品種，以及經誘變和篩選得到的高溫恢復型菌株IN44為供試材料，通過測定兩種菌株的表型指標，評估香菇菌株在應答高溫助迫后的內參基因篩選及轉錄組學、蛋白組學、代謝組學檢測技術，從轉錄、蛋白和代謝水平解析香菇應答高溫脅迫過程中的分子表達模式，探究高溫脅迫中的分子機理，對后續香菇的改善栽培條件有重要的指導意義。

3 結語

隨著組學分析技術的不斷完善，對食用菌的研究也在不斷深入，通過全基因組序列測序可以讓研究者更深入地了解不同種類的食用菌的基因數據，通過轉錄組分析，可以探究一些同種類食用菌不同表現型的基因表達差異。代謝組學是采用定量和定性的方法探究食用菌中維持生物體正常生長發育功能的小分子化合物；蛋白質組學是探究生食用菌生長發育的蛋白質變化[8]。如今代謝組以及蛋白質組學在食用菌中運用較少，但由于基因組和轉錄組的基礎已經打好，后續在食用菌的研究方面會不斷進行完善，再將多組學聯用技術應用到食用菌中，與栽培產業結合，一定會為食用菌產業帶來更大的效益，相信組學分析技術的研究，將為食用菌產業開啟更為廣闊的應用前景[9]。