海南島近海硨磲(Tridacninae)資源時空變化——以蜈支洲島為例*

李 萌 李秀保 顧志峰 夏景全 王愛民 劉春勝

海南島近海硨磲(Tridacninae)資源時空變化——以蜈支洲島為例*

李 萌1, 2李秀保1, 2顧志峰1, 2夏景全1, 2王愛民1, 2①劉春勝1, 2①

(1. 海南大學南海海洋資源利用國家重點實驗室 海口 570228; 2. 海南大學海洋學院 海口 570228)

硨磲; 資源變動; 珊瑚礁; 水質; 外套膜顏色

硨磲隸屬于軟體動物門、雙殼綱、簾蛤目、硨磲科(張素萍, 2008)。世界現存有12種(Richter, 2008; Huelsken, 2013; Penny, 2014; Su,

2014; Borsa, 2015), 在我國硨磲共計有8種, 主要分布于臺灣和南海各島礁近海海域(劉小霞等, 2017; Zhang, 2020; Liu, 2021)。在20世紀60年代之前, 硨磲是我國南海珊瑚礁生態系統的優勢種類之一, 也是海南當地漁民重要的海產品(丁導生, 1958; 李元超等, 2015)。近年來, 由于海洋環境改變、珊瑚礁系統退化及偷捕濫采等原因, 包括我國在內的全球硨磲的資源量急劇下降, 某些地區的部分種類甚至瀕臨滅絕(Gomez, 2006; Othman, 2010; Neo, 2012; 李元超等, 2015)。

為系統厘清我國硨磲資源現狀, 崔丹等(2019)和劉春勝等(2021)分別對海南島近岸, 尤其是三亞近海的硨磲進行了調查, 結果表明海南島周邊硨磲資源量不容樂觀, 三亞珊瑚礁國家自然保護區硨磲密度僅為0.94×10–2ind./m2(劉春勝等, 2021), 臨高和文昌等部分海域硨磲已經絕跡(崔丹等, 2019)。然而, 相較于珊瑚、魚類等其他物種, 我國對硨磲資源動態變化缺乏長期持續監測數據。此外, 盡管硨磲為珊瑚礁生態系統的重要組成部分, 且其在相同單位面積內的初級生產力是硬珊瑚類(sp.)的50倍左右, 但硨磲在珊瑚礁生態系統的重要性在國內尚未引起足夠重視(Neo, 2015)。

蜈支洲島位于三亞海棠灣, 早期為荒僻海島, 受人類活動影響相對較少, 2001年后, 該島作為旅游區對外開放。項目組自2017年, 持續對蜈支洲島周邊珊瑚礁生物及水質指標進行了系統調查, 獲得了2017—2020年四年相關調查數據。為查明我國海南本島臨近海域硨磲資源時空變動規律及主要影響因素, 本文以三亞蜈支洲島為代表性海域, 通過對前期調查數據分析, 研究了: (1) 蜈支洲島周邊海域硨磲時空分布規律, 及其與珊瑚覆蓋率和水質變化的相關性; (2) 不同調查站位和調查時間下, 硨磲外套膜顏色與周邊底質顏色相關性。

1 材料與方法

1.1 站位選擇與現場調查

本研究基于李秀保等(2019b)在2017年對蜈支洲島水質環境因子和珊瑚礁群落調查的基礎上, 同時根據各站位海底地形、海岸線特征及旅游擾動等因素, 最終選取蜈支洲島北側站位9、11和13, 三個站位, 以及南側站位3和4, 兩個站位進行長期監測(李秀保等, 2019b) (圖1)。

硨磲資源及水質因子具體調查方法為: 在每個調查站位平潮線下3 m和8 m處分別設置一條長100 m、寬25 cm的調查斷面; 將100 m的皮尺分成4段長25 m的樣帶, 并使樣帶斷面布設與岸線平行(用鋼釬和軋帶水下固定、標記, 在樣帶的頭部尾部用GPS標記定位) (許慧麗, 2020); 使用水下數碼攝像機進行拍攝, 從樣帶的一端開始并沿著斷面線拍攝直至另一端結束。拍攝中如遇硨磲, 使用水下照相機對其外套膜及周邊底質進行拍照, 并且對殼長進行測量。現場調查過程中, 2017年站位3的8 m水深、2018年站位3的3 m水深和站位4的3 m水深數據, 因風浪原因未采集。

圖1 蜈支洲島周邊海域硨磲調查站位圖

注: 站位1—13參考李秀保等(2019b)系統調查命名

1.2 硨磲生物量及個體大小統計

將影像資料用計算機回放, 對視頻和照片資料重新判讀, 統計硨磲數量及規格。

1.3 水溫及水質參數測定

1.4 調查站位底質分析

參考國際通用的截線樣條法(linear point intercept method)對各站位底質類型進行分析(Nadon, 2006)。具體為, 將25 m皮尺分成250個點, 統計這250個點下對應的底質類型(分為珊瑚、礁石和砂石3類), 最后再進行不同底質類型覆蓋率的統計, 并且對各底質包含的硨磲數進行統計。

1.5 硨磲外套膜及周邊底質顏色參數的獲取及相關性分析

基于現場調查硨磲影像資料, 選取圖像清晰、外套膜舒展個體, 對硨磲外套膜與周邊環境的顏色進行采集與分析, 方法參考Todd等(2009)和劉春勝等(2021), 并稍作修改, 具體如下:

(1) 圖片采集: 于晴天10:00—14:00光線充足時間段對硨磲及周邊底質進行圖片采集。圖片采集過程中使用同一相機(佳能EOS 6D MarkⅡ)。拍照時相機距硨磲0.5 m且與底質呈45°角, 拍照參數為M (快門速度) 1/15, F (光圈大小) 5.0, ISO (感光度) 200, 放大倍數1.9倍。

(2) 圖片分析: 從硨磲照片中選取清晰且外套膜舒展的個體進行顏色數據分析。先用Photoshop作圖軟件截取待測硨磲外套膜及周邊底質照片, 而后將截取的待分析照片導入ImageJ圖像處理軟件進行顏色分析。硨磲外套膜和周邊底質各隨機選取5個點, 獲得其、和值(分別對應三原色中的紅色、綠色、藍色, 數值范圍均為0—255)。而后將五個點、和值的平均值作為相應圖片的顏色參數。

1.6 數據統計

實驗結果用平均值±標準誤(Means±S.E.)表示。不同站位和不同年份間硨磲密度、珊瑚覆蓋率采用二因素方差分析(ANOVA), 并進行Turkey多重比較。利用R語言corrplot包對水質環境因子與硨磲密度之間進行相關性分析。硨磲外套膜與周邊底質顏色相關性采用一元直線回歸及相關性統計方法進行分析。數據分析采用DPS統計學軟件, 差異顯著水平為<0.05。

2 結果

2.1 不同調查站位和年份下硨磲分布規律及種群結構

如表1所示, 蜈支洲島周邊3 m水深或者8 m水深海域硨磲密度與站位呈顯著相關性(<0.05), 與調查年份無顯著相關性(>0.05)。此外, 3 m水深海域, 站位與調查年份對硨磲密度有顯著交互作用(<0.05)。各站位間硨磲密度分析表明: 3 m水深處, 2017年站位3和站位11的硨磲密度分別為30.00×10–2ind./m2和25.00×10–2ind./m2, 顯著高于站位9和站位13各年的硨磲密度(<0.05)。8 m水深處2019年站位3的硨磲密度為15.00×10–2ind./m2也顯著高于其他年份其他站位的硨磲密度(<0.05); 同一站位不同年份硨磲密度分析表明: 3 m水深處, 站位3和4的硨磲密度隨時間顯著降低(<0.05)。站位11在2018年調查的硨磲密度顯著低于其他各調查年份(<0.05)。站位9和13各調查年份幾乎未發現硨磲。

表1 各站位不同年份硨磲密度

Tab.1 Density of giant clams in different years and sites

注: 平均值±標準誤; ND指無調查數據; 括號中數字指發現硨磲數量; 不同小寫字母表示同列具有顯著差異(<0.05)

本研究根據硨磲的生長發育規律, 將其分為四種規格(殼長<5 cm、5—10 cm、10—15 cm和>15 cm), 對所拍攝測量的硨磲進行不同發育階段的統計和分析(圖2)。2017年蜈支洲島海域硨磲種群結構合理, 4種規格硨磲均有發現, 其中殼長<5 cm、5—10 cm和10—15 cm個體分別占總數量的28.57%、35.71%和28.57%, 高于大規格個體(7.14%); 2018和2019年僅發現殼長<5 cm和5—10 cm個體; 2020年僅發現殼長<5 cm、5—10 cm和10—15 cm三種規格個體。

圖2 蜈支洲島不同時間各發育階段硨磲數量(a)及大小比例(b)

2.2 水溫和水質環境因子與硨磲密度的相關性

2.3 硨磲密度與珊瑚覆蓋率的相關性

如圖4所示, 珊瑚、礁石和砂石底質中均有硨磲分布。進一步比較發現, 珊瑚礁區硨磲分布最多, 為66.67%, 其次為礁石區, 砂石區極少。如表2所示, 對蜈支洲島5個調查站位珊瑚礁覆蓋率分析發現: 在3 m水深, 珊瑚覆蓋率與調查站位顯著相關(<0.05), 而與調查年份無關, 且不同站位與調查年份間存在顯著的交互作用(<0.05); 在8 m水深, 珊瑚覆蓋率與調查站位、調查年份, 以及調查站位與調查年份交互作用間存在顯著相關性(<0.05)。其中2017年站位3的3 m水深珊瑚覆蓋率最高, 為66.50%, 顯著高于站位9、11和13中4個調查年份的3 m水深的珊瑚覆蓋率(<0.05)。各調查站位8 m水深不同年份珊瑚覆蓋率波動性較大, 如站位3為4.93%—46.00%、站位4為13.87%—67.74%、站位9為1.24%—13.63%、站位11為0.60%—50.83%、站位13為0.76%—17.23%。

圖3 水溫、各水質環境因子及硨磲密度之間的相關性矩陣熱圖

注: 紅色表示正相關, 藍色表示負相關, 而顏色的漸變則表示相關性的大小, 顏色越深相關性越高, 顏色越淺證明相關性越低, 數值為兩個交叉因子之間的相關系數, 圖中*表示<0.05

2.4 硨磲外套膜顏色與周邊底質顏色相關性

對于不同調查站位(選擇站位3和11, 共2個硨磲密度較高站位)和年份(2017與2020年)中, 硨磲外套膜顏色與周邊底質顏色相關性分析見圖5和表3。從空間上看: 站位3外套膜顏色參數、和值均與周邊底質顏色呈顯著相關性, 相關系數分別為0.863、0.953和0.884 (<0.05), 而站位11外套膜各顏色參數值與周邊底質顏色無顯著相關性(<0.05); 從時間上看: 2017年調查硨磲外套膜顏色R和B值與周邊底質顏色呈顯著相關性(<0.05), 而參數無顯著相關性。2020年調查硨磲外套膜顏色參數中僅值與周邊底質顏色呈顯著相關性(<0.05)。進一步比較發現2020年硨磲外套膜與底質顏色參數相關系數為0.899, 高于2017年(0.712)。

圖4 不同底質硨磲及分布比例

注: a、b和c分別為珊瑚、礁石和砂石底質; d為硨磲在不同底質中分布比例

表2 各站位不同年份珊瑚覆蓋率(%)

Tab.2 Coral coverage (%) in different years and sites

注: 不同小寫字母表示同列具有顯著差異(<0.05)

圖5 蜈支洲島硨磲外套膜與周邊底質RGB顏色參數相關性

注: a. 4年調查站位3硨磲; b. 4年調查站位11硨磲; c. 2017年所有站位硨磲; d. 2020年所有站位硨磲

表3 不同站位及時間下硨磲外套膜與周邊底質顏色回歸分析

Tab.3 Regression analysis of giant clam mantles and their surrounding substrates in different sites and years

注:、和分別指顏色參數、和值;、分別代表硨磲外套膜和周邊底質; 數字、分別表示站位3和站位11; 數字、分別表示2017年和2020年

3 討論

3.1 蜈支洲島硨磲種群時空變化及驅動因素分析

調查結果顯示, 2017—2020年間, 蜈支洲5個站位硨磲密度為0—30.00×10–2ind./m2, 低于日本沖繩島(5.03 ind./m2) (Neo, 2019)和澳大利亞的美人魚礁(1.58×102ind./m2) (Rees, 2003), 高于埃及亞喀巴灣(4.70×10–3ind./m2)和新加坡南部群島(7.92×10–4ind./m2) (Guest, 2008)。對不同年份蜈支洲島海域硨磲種群結構分析發現, 2017年4種規格硨磲均有分布, 且小規格個體多于大規格; 至2020年卻未發現大規格個體, 種群數量亦有所下降, 因此, 蜈支洲島周邊硨磲資源的保護迫在眉睫。此外, 基于崔丹等(2019)和劉春勝等(2021)前期對海南島沿海硨磲資源調查結果, 表明整個海南島沿海硨磲資源保護工作亟待加強。

對蜈支洲島不同站位間硨磲密度分析發現, 站位3、4和11硨磲密度較高, 而站位9和13幾乎未發現硨磲。大量研究表明, 包括硨磲在內的珊瑚礁生物種群數量與捕撈和旅游等人類活動程度呈顯著的負相關(施祺等, 2010; 李秀保等, 2019b; 劉春勝等, 2021)。蜈支洲島為著名海上旅游區, 年接待游客超200萬人次, 碼頭及海上項目多分布于北側(周揚等, 2018)。其中站位9為夏季潛水區, 站位13為海上運動區, 因此在這兩個站位4年幾乎未發現硨磲; 與之相比, 島南側站位3和4海域尚未開發, 硨磲密度相對較高。硨磲為珊瑚礁生物, 其分布與珊瑚覆蓋率密切相關(劉春勝等, 2021), 本次調查亦表明硨磲主要分布于珊瑚礁區(為66.67%)。對比各站位珊瑚覆蓋率發現, 站位3、4和11珊瑚覆蓋率較高, 且近兩年呈現穩定的增加趨勢; 而站位9在2017和2018兩年珊瑚覆蓋率僅為1.16%和1.43%, 盡管2019和2020年該站位珊瑚覆蓋率已達20%以上, 但受原種群數量影響, 硨磲種群恢復尚需時日。此外, 為提高珊瑚覆蓋率, 作者所在團隊長期在站位3和11開展人工種植和保護相關工作, 這些管理措施也從一定程度上恢復了硨磲棲息環境, 提高了其種群數量(許慧麗, 2020)。

3.2 時空變化對硨磲外套膜顏色與周邊底質顏色相關性的影響

顏色多態性是硨磲逃避敵害生物捕食的一種方式(劉春勝等, 2021)。Todd等(2009)和Ozog(2009)分別對帕勞番紅硨磲和法屬波利尼西亞長硨磲外套膜顏色分析, 得出其與底質環境顏色呈現顯著相關性的結論。本研究對站位3和站位11共2個站位硨磲外套膜與周邊環境顏色分析發現, 站位3硨磲外套膜的顏色RGB參數值與周邊底質顏色均呈顯著相關性(<0.05), 但站位11外套膜與周邊底質卻無顯著相關性(>0.05), 這可能與蜈支洲島北側人為干擾程度較高, 底質環境變化較快有關。對2017年和2020年硨磲外套膜顏色分析發現, 2020年硨磲外套膜與周邊底質B顏色參數值相關性極顯著(<0.01), 相關系數為0.899, 高于2017年。這可能是因為隨著非法捕撈行為的加劇, 外套膜與周邊底質顏色差異較大硨磲更易被發現和采捕, 進而導致兩者相似性增高, 該結果與劉春勝等(2021)報道一致。

4 結論

蜈支洲島周邊海域硨磲密度為0—30.00×10–2ind./m2, 島南硨磲密度要優于島北, 3 m水深海區硨磲密度高于8 m水深海區; 在部分站位硨磲密度隨調查年份顯著下降; 蜈支洲島海域硨磲外套膜與周邊底質顏色呈一定的相關性, 且受人類活動影響。因此, 今后應重視硨磲野生資源及生境保護, 同時通過人工育苗和增殖放流等措施來迅速補充硨磲資源。

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TEMPORAL AND SPATIAL VARIATION OF GIANT CLAMS (TRIDACNINAE) RESOURCES IN COASTAL WATERS OF HAINAN: A CASE STUDY OF WUZHIZHOU ISLAND

LI Meng1, 2, LI Xiu-Bao1, 2, GU Zhi-Feng1, 2, XIA Jing-Quan1, 2, WANG Ai-Min1, 2, LIU Chun-Sheng1, 2

(1. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China;2. The Ocean College, Hainan University,Haikou 570228, China)

giant clams; resource changes; coral reefs; water factors; color of mantle

* 海南省重點研發計劃項目, ZDYF2019153號; 國家重點研發計劃項目, 2018YFD0900704號, 2019YFD0901301號; 海南省院士創新團隊項目, HDYSZX-202011 號。李 萌, 碩士研究生, E-mail: rslimeng@163.com

劉春勝, 博士, 副教授, E-mail: lcs5113@163.com; 王愛民, 博士, 教授, E-mail: aimwang@163.com

2021-05-08,

2021-06-27

S931.5

10.11693/hyhz20210500113