羊肚菌產業發展情況及展望

賀國強，魏金康，劉奇正，趙海康，胡曉艷，吳尚軍，鄧德江

（1.北京市農業技術推廣站，北京 100029；2.中國科學院微生物研究所，北京 100080）

羊肚菌（Morehella esculenta (L. ) Pers Morchella spp.）是羊肚菌屬真菌的統稱，又稱羊雀菌、羊肚蘑等，具有豐富的營養物質和很高的保健功能。人們對羊肚菌的研究及馴化栽培持續了很長時間。1982年，美國學者Ower在室內可控條件下栽培羊肚菌獲得成功[1]。2000年四川省林業科學研究院將外營養添加技術應用到羊肚菌的室外栽培，并取得成功，隨后逐漸形成了羊肚菌大田栽培、設施化栽培、林地栽培等多種栽培模式[2]。2012年開始羊肚菌栽培技術逐漸擴散至我國北方。羊肚菌屬于中低溫菌類，適合在北方栽培，但北方冬季寒冷，春季風多干燥，對于羊肚菌的出菇較為不利，需要合理安排種植茬口，借助設施進行溫濕度調控來滿足出菇條件[3-5]。

1 羊肚菌產業規模變化

我國羊肚菌的人工大面積栽培開始于2010年。隨著栽培技術的完善，羊肚菌栽培面積逐年擴大，2012年約為200 hm2；2013年增長50%，達300 hm2；2014年繼續擴大，增長77%，達到531 hm2；2015年增長203%，創歷史新高，約為1 609 hm2；2016年略降低，為1 560 hm2[6]；2017年栽培面積達4 667 hm2；2018年栽培面積達8 000 hm2；2019年栽培面積突破9 333 hm2[7]。

從栽培區域來看，我國目前除廣東、廣西、海南、臺灣等地外，其余多省（直轄市）也參與到羊肚菌的種植生產中；但是，我國羊肚菌栽培產區主要集中在四川、重慶、云南等地，其也是我國羊肚菌最早規模化栽培的地區，其余省市如貴州、湖北、河南、河北、山西、甘肅也有一定栽培面積。

2 生產技術變化

2.1 栽培品種

羊肚菌按子實體顏色形態分為黑色羊肚菌類群（Black Morel Group）、黃色羊肚菌類群（Yellow Morel Group）、變紅羊肚菌類群（Red-brown Morel Group）和半開羊肚菌類群（Half-free Morel Group）；按分子系統發育學，羊肚菌則可分為3個支系，即黃色羊肚菌支系（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌支系（Elata Clade）（包括黑色和半開2個類群）和變紅羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）[8]。目前，大面積栽培的羊肚菌主要是黑色支系，其中包括黑色類群中的梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）和七妹羊肚菌（Morchella septimelata）。變紅羊肚菌類群中的變紅羊肚菌（Morchella rufobrunnea）被證實是20世紀80年代美國學者Ower栽培試驗中所用的品種。隨著近年來馴化研究的深入，一些羊肚菌新品種被馴化栽培，例如，DU等[9]新發現品種歐氏羊肚菌（Morchella owenri），并被筆者馴化栽培獲得成功[10]，且示范種植表現較好，菌蓋色澤金黃，菌柄雪白，具有紋路，略有淡淡的蜜香味；個頭較大，菌肉稍薄，但菌蓋有韌性，比較抗擠壓，耐貯運。值得一提的是，一些黃色羊肚菌也被成功馴化出菇，但報道的比較少，還沒有進行商業化種植推廣。

2.2 栽培季節

羊肚菌屬低溫型真菌，其菌絲生長最適宜溫度為15～22 ℃，子囊果分化溫度為10～12 ℃，子囊果最適宜的發育溫度為12～16 ℃[11]；因此，依據菌絲體和子囊果生長發育的最適溫度條件，各地需采用不同的栽培模式，安排相應的栽培時間。例如，我國川渝地區，可以與水稻進行輪作，搭建簡易平棚或拱棚，12月初安排羊肚菌播種，翌年2—3月份出菇[12]；中原地區，利用日光溫室或春秋大棚栽培，12月份播種，2—4月份出菇；華北北部及東北地區宜于冬季在日光溫室內栽培羊肚菌，10月下旬播種，2—4月份采收[3-5]。在海拔相對較高的地區，可以進行羊肚菌反季節生產，例如在海拔2 500～3 500 m的地區，可以嘗試“春播夏收”的模式，4月份播種，6—8月份出菇。

2.3 制種技術

羊肚菌菌種的獲得可以通過組織分離法、孢子分離法和基質分離法，其中孢子分離法、組織分離法最為常用。無論采用哪種分離手段，最終的目的都是拿到純菌種。對于哪種分離方法較好，目前沒有定論，但均需要注意確保菌種的有效性。王珂[13]提出可用于羊肚菌生產中栽培菌株的適應性檢驗，即包含身份（identity）、交配型（mating type）和活力（vitality）的IMV檢測技術。可靠的栽培菌株必須是菌絲生長快、產菌核能力強、具有雙交配型（MAT1-1-1和MAT1-2-1）基因的菌株。對于制種者，有必要在菌種大規模使用和推廣前，進行出菇試驗，以檢驗菌株的原基形成能力、出菇的農藝性狀等。

與其他食用菌一樣，羊肚菌的菌株在傳代中也發生退化和老化。羊肚菌屬于子囊菌，細胞內含有多個細胞核，菌種的穩定性較差。曾婷婷[15]研究表明，菌種在傳代過程中，交配型基因已發生丟失；因此，長期傳代的菌株在大規模應用時有必要應用IMV檢測技術進行檢測。

菌核的形成是羊肚菌生活史中的一個重要階段。劉士旺等[16]研究表明，羊肚菌不同于其他食用菌，是一種先吸收、儲存營養再進行轉化的真菌，這或許是羊肚菌形成菌核的原因。Ower[1]發明的羊肚菌室內栽培技術的核心在于菌核的培育，而目前我國羊肚菌的設施栽培和大田栽培仍然沒有脫離這一技術。羊肚菌菌種擴繁最早是借鑒美國學者Ower的技術改進而來的，采用袋裝分層的形式，下部分為小麥或小麥與其他原料的混合體，上部分為土，菌核在上層土壤中形成。現在制種時已不采用分層的形式，而采用混合的形式，即將小麥、木屑、土等原料混合，菌核可在整個培養料中形成。羊肚菌菌絲對淀粉的分解能力較強。菌核中物質儲存主要是甘油三酯。小麥是培養羊肚菌菌絲和菌核的最為理想的原料，其在培養料中的添加比例應在50%～80%，例如：小麥粒含量約59.7%，木屑含量約為12.5%，麥麩含量約為8.3%，豆粉含量10%，田園土含量7.5%，石灰含量1%，石膏含量1%。近年來出現應用液體菌種技術制備羊肚菌的菌種，例如許瀛引等[16]對六妹羊肚菌的液體菌種制備條件進行了優化，使用優化后的培養基（玉米淀粉2.5%、麩皮6%、酵母粉0.4%、葡萄糖2.5%、蛋白胨0.25%、磷酸二氫鉀0.1%、硫酸鎂0.05%），接種量10%，pH值5.5，轉速200～500 r/min，溫度25 ℃，培養1～3 d后羊肚菌菌絲體干質量達16 mg/mL，從母種到栽培種僅需13～19 d；但是，直接將液體菌種應用于播種中仍存在一些問題，應用效果不如采用固體菌種。將液體菌種應用于羊肚菌規模化快速繁種是一種很有前景的做法，即將液體菌種作為原種，接種到固體基質的栽培種，可加快制種效率、降低制種成本、縮短制種時間，適用于大型菌種廠家。

2.4 播種技術

羊肚菌菌種每667 m2用量在200～300 kg。羊肚菌的播種方法有穴播、撒播、溝（條）播等。幾種方法各有優缺點。在早些年的羊肚菌種植中，也有進行穴播操作的，但穴播操作比較麻煩，費時費力，且并無增產優勢。現在播種方式主要有撒播、溝（條）播。撒播的播種方式應用最為廣泛，首先將田地整理成廂溝后，平整廂面，將揉碎的菌種按照所需的菌種量直接撒播在廂面上，之后覆土3～5 cm。覆土作業可以用釘耙將菌種與廂面上的土層抖混，也可以用翻土機將溝內的土翻撒至廂面后平整實現。條播也是近年來應用較多的播種方式，條播具有爆發性出菇的特點，甚是可觀。具體做法是：在廂面上開具20～30 cm間距的小溝，溝深5～10 cm，將揉碎的菌種撒至溝內，之后用鐵耙子將廂面上的土回填至溝槽內。

2.5 營養袋技術

營養袋補充（也稱為外援營養袋補充）技術是羊肚菌大田栽培得以進行的關鍵。關于營養袋的作用，目前的共識主要還是為羊肚菌生長發育提供營養。譚方河[17]研究結果顯示，羊肚菌生長中外源營養袋的主要作用并不在于使羊肚菌從營養匱乏條件轉變到營養豐富條件，而是向地表土壤持續供應有機碳營養，以供羊肚菌出菇使用；而氮營養方面，營養袋不僅不向地表土壤產生氮的凈輸出，還需要抽取一些氮用于制造各種分解酶，使地表土壤中的羊肚菌菌絲所處環境的氮素被抽離、有機碳含量不斷增加，與野生羊肚菌從森林生態系統中覆蓋著枯枝敗葉層的土壤中自然出菇的生態環境類似，促成大量出菇。營養袋補充的時機應在播種后7～20 d，菌絲將長滿廂面，形成“菌霜”，即無性孢子時期。營養袋中所盛培養料的配方為：木屑34%、小麥36%、稻殼36.5%、石灰3.5%或者小麥粒80%、麥麩9%、木屑9%、石灰1%、石膏1%。營養袋的補充量按照每667 m2平均1 500～1 800個外源營養袋（每袋料濕質量1 kg）的標準均勻地扣放在廂面上。為了刺激出菇，營養袋的撤袋時間控制在出菇前20 d左右。

2.6 刺激出菇技術

催菇是羊肚菌由營養生長向生殖生長過渡的關鍵操作。在出菇刺激即澆水漫灌時，表層中礦物元素會被沖刷導致含量下降。在生殖生長階段，通過對羊肚菌播種后土壤中主要礦物元素的測量發現，土壤溶液中部分礦物元素濃度的變化可能是導致其生殖生長轉化的一個刺激因素[1]。原基發育后期至小菇形成階段，注意保持空氣溫度、空氣濕度、土壤水分的調節，避免空氣干燥和溫度驟升或驟降對菇子的影響。

2.7 環境調控技術

2.7.1 覆膜發菌環境調控技術

羊肚菌覆膜發菌技術具有保濕、防澇、避光、保溫、抑草的作用，可以減少噴水用工，控制“菌霜”的過度生長，提早出菇，并且實現定向出菇。特別適用于北方地區設施栽培和南方露天栽培或簡易設施栽培。覆膜主要以普通農用地膜為主，有白色、黑色或半透明薄膜。不同顏色的地膜所起的作用不同：黑色地膜的防草效果好，在北方日光溫室內使用增溫效果更為顯著；白色地膜防草效果差，但露天栽培增溫效果好。覆膜后需要注意溫度控制和通風問題，需要定時揭開薄膜進行通風換氣。目前改進的方法是：在地膜卷上打孔；除此之外，還要注意揭膜時間（一般南方地區可以在原基形成前或剛形成原基時揭去薄膜；北方地區，尤其是多風的地區，一般在原基形成后，幼菇長至2 cm以后，將膜支起來，搭成拱形，繼續起到保溫、保濕的作用）。

2.7.2 出菇環境調控技術

由于南北方氣候差異，各地的栽培設施有差異。為了應對低溫、干燥氣候，華北和西北地區主要利用日光溫室栽培羊肚菌，在1—3月份出菇；使用春秋大棚栽培羊肚菌需要內套小拱棚，在3—5月份出菇。黃河以南地區主要在水稻田、菜田或林下搭建簡易設施來栽培羊肚菌，2—4月份為出菇期。出菇時使用的遮陽網主要起到遮陽、防草、降溫的作用，而塑料棚膜可起到保濕、防雨的作用。

2.8 病蟲害防治技術

2.8.1 克服連作障礙

同雙孢蘑菇、大球蓋菇、雞腿菇等覆土栽培的食用菌一樣，羊肚菌連作種植障礙明顯，即使在正常的栽培管理條件下也可能會出現作物長勢變弱、病蟲害加劇、產量降低、品質下降等現象。利用水田種植羊肚菌的連作障礙不明顯，旱地若頭一年不出菇或出菇較少的其連作影響不大，旱地頭一年出菇較好的地塊繼續種植則幾乎不出菇；因此，建議羊肚菌最好與其他作物輪作，如水稻、西瓜等。

2.8.2 預防為主，綜合防治

羊肚菌栽培的病蟲害較多，包括：生理性病害，主要是由環境參數不適合而導致的死菇和畸形菇。實際栽培中，霜凍和高溫很容易引起此類病害的發生。病原性病害，培養料或土壤等處的真菌或細菌引起的菌絲生長受抑制、子實體死亡和發育畸形，如真菌引起的子實體病害——白斑病；蟲害包括蠶食子實體的蛞蝓，影響子實體發育和品質的跳蟲、菇蚊；還有接種后咬食菌種和立袋后咬食袋料和菌絲，影響產量，傳染病害的鼠害；其他病害如影響產量和質量的草害。

由于羊肚菌在栽培時需要接觸土壤，防治難度較大，且病蟲害的發生往往是綜合性的，生理性病害伴隨病原性病害，需要通過物理和生物的辦法進行綜合防治。出菇過程中注意通風，避免溫度高于25 ℃，可有效防止子實體畸形及生理性病害的發生。設施內潮濕的環境易發生菇蚊、菇蠅、蛞蝓、跳蟲等蟲害，必須采取“預防為主，綜合防治”的方針。首先播種前，做好栽培場地的清潔衛生，噴施1遍氯氰菊酯，杜絕蟲源發生；其次，在設施通風口和人員出入口設置防蟲網，設施內掛置黃板，防止外來蟲源飛入。可根據跳蟲的喜水習性，在發生跳蟲的地方用小盆盛清水進行誘殺，以減少蟲口密度。對于蛞蝓可以人工撲殺或在其活動場所撒食鹽進行驅殺。

3 羊肚菌產品及銷售情況

3.1 產品形式

3.1.1 鮮品

羊肚菌鮮品的銷售最大優勢是價格優勢。現階段甚至未來一段特定時間內，如每年的1—2月份、5—7月份和10—12月份，羊肚菌鮮品市場供應出現稀有、緊缺的現象，導致銷售價格維持在高位，如春節前后的鮮品羊肚菌可以持續在240～350元/kg。羊肚菌出菇溫度范圍較小，目前還無法實現工廠化周年栽培，因此在設施栽培中難以實現周年生產；但是，可以利用各地氣候差異或垂直海拔落差，合理安排播種時間，延長羊肚菌鮮品供應時間。順季栽培是在2—4月出菇，反季節栽培是在6—9月出菇，錯季栽培是在10—11月出菇，早播栽培是在12月至翌年1月出菇，例如，云南冬季的溫暖氣候和北方的暖棚保溫措施可以確保羊肚菌在特定時段內，如春節前后出菇上市。青海、西藏等高海拔地區，可以在5—7月份、9—10月份進行反季節出菇。

3.1.2 速凍品

速凍產品可以保持產品原有形態和色澤，具有一定的市場潛力。現在速凍產品在野生羊肚菌的加工中應用較多。

3.1.3 干制品

羊肚菌干制品具有特有的清香和可長期貯存的優點，使得羊肚菌可能在未來市場容量巨大。目前，每年超過90%的羊肚菌產品以干制品流通，其也是現在羊肚菌出口的主要產品形式。羊肚菌干制品主要采用烘干設備制作。

3.1.4 加工品

羊肚菌除含有豐富的多糖、蛋白質和脂肪酸外，還含有鈣鋅等多種礦物質和微量元素以及B1、B2等多種維生素。羊肚菌中還含有幾種稀有氨基酸，如C-3-氨基-L-脯氨酸、α-氨基異丁酸、2,4-二氨基異丁酸，這是羊肚菌風味獨特奇鮮的主要原因；此外，羊肚菌還含有許多活性物質，具有特殊的功效。隨著羊肚菌產業的發展，羊肚菌產量逐漸增加，羊肚菌修建的下腳料增加，這為羊肚菌的加工提供了原料。羊肚菌的初級加工產品如羊肚菌月餅、面條、湯包等較為常見，羊肚菌的精深加工產品還處于開發階段，面世的較少。

3.2 銷售情況

3.2.1 銷售渠道

羊肚菌受到歐洲消費者的青睞，因此歐洲成為傳統的羊肚菌消費區域，也是世界上野生級栽培羊肚菌產品的主要出口目的地。近幾年，隨著我國居民生活水平的提高，羊肚菌實現人工栽培，供應量增加，國內對羊肚菌的需求量也逐年增加。

目前羊肚菌的鮮銷有3個主要渠道：一是一線城市的消費，該消費模式通常為基地生產的羊肚菌，經過采摘，分揀，按照品級、大小封裝成箱，通過空運或陸路物流直接由基地發往大城市的批發市場，再分散進入高檔酒店或具有消費底蘊的家庭，這是主要的消費渠道；二是栽培區域的直接消費，該消費模式是區域種植中沒有消費門路的種植戶的主要銷售方式，在當今的鮮品銷售中占據一定的比重，這是羊肚菌名貴地位的直接反映，也是居民消費水平和消費品味提升的寫照，百元左右的鮮菇消費已能被一些人群所接受；三是網絡直銷，微信群、QQ群是網絡直銷的主要信息交流平臺，該銷售模式直接由基地發布供貨信息，消費群體應答，雙方對接、協商完成交易，其中消費群體主要以了解羊肚菌或從事羊肚菌（或食用菌）產業的人群為主。

3.2.2 銷售價格

產量過剩會導致價格下降。羊肚菌2016年生產季的種植面積0.2萬hm2左右，平均每667 m2產量100 kg，鮮菇總產量3 000 t，而實際的產量要打折扣，這樣的產量與3 000萬t以上的栽培食用菌相比，占比不到萬分之一；目前，栽培食用菌有20余種，產量20萬t以上，而野生食用菌產量在50萬t以上；所以，目前產量不存在過剩。因為羊肚菌的知名度和接受度還是比較高的，消費市場巨大，但消費會逐步趨于理性，市場潛力的發掘主要取決于推廣、價格（與技術密切相關）因素。與普通人工栽培食用菌相比，羊肚菌的價格雖較高，但與多數野生食用菌相比不算高。價格是否嚴重偏離價值是衡量價格高低的標準，目前來看羊肚菌價格并未偏離價值。隨著栽培技術的不斷成熟及產量的逐漸提高，羊肚菌價格的下降將難以避免。

4 展望

目前，羊肚菌的出菇穩定性和農藝性狀穩定性是制約產業發展的關鍵點。羊肚菌的生物學特性研究還不完全清楚，菌種穩定性差，傳代和栽培過程中易出現退化現象，種性難以維持。另一方面，由于羊肚菌難以實現工廠化栽培，現有的保護地栽培依然受環境影響較大，栽培的不定因素還比較多，出菇并不穩定。同一批菌種，相同的種植時間、地點和方式，臨近的地塊出菇情況差異可能較大；因此，需要從以下幾個方面進行提升。

4.1 深入開展基礎研究

Volk等[18]在1990年提出了羊肚菌的生活史，認為菌核和分生孢子是其2個重要的階段。Alvarado等[19]對羊肚菌的生活史又提出了新的假設，但并沒有得到證實。從自然基質得到的分生孢子不能萌發，分生孢子在羊肚菌子實體形成中的真正作用研究仍然不是太清楚；此外，很多研究者觀察到單孢出菇的現象，但目前黑色類群和黃色類群的羊肚菌都屬于異宗結合，難以解釋相反交配型基因如何被引入到栽培的單孢菌絲中。諸如此類問題有待對羊肚菌的生理、遺傳等開展深入的研究。

4.2 馴化選育新種類

目前，廣泛栽培的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌都屬于黑色羊肚菌類群，其野生的狀態下主要分布在海拔較高的高寒地區；但是，羊肚菌的栽培主要在低海拔地區。由于在高海拔地區，每年2—4月份羊肚菌的出菇期溫度回升較快，即使生長比較好的幼菇，也常會出現死菇和畸形菇，對生產影響很大；因此，亟待選育出適宜高寒地區的優異黑色種類（目前栽培菌株選育或春季野生黑色類群資源馴化）、適宜全國多數地區春秋季節栽培的黑色種類（秋季黑色類群資源馴化）；適宜周年大田生產的常溫出菇黃色種類（春季黃色野生資源馴化）和適宜相對高溫春季栽培的黃色類群（秋季黃色野生資源馴化）。

4.3 開展工廠化栽培嘗試

工廠化栽培羊肚菌的優點是可周年生產和不受溫度影響，但需要解決室內可控條件出菇的成熟技術和菌株、純培養和無土出菇的可行性及富營養栽培、提高單位面積產量等諸多問題。我國國內還沒有深入地開展羊肚菌工廠化栽培的研究，需要在羊肚菌基礎研究上取得突破的同時，嘗試開展工廠化栽培。

4.4 加大羊肚菌精深加工

羊肚菌含有許多具有生理功效的活性物質，如何提取和利用這些活性物質促進人類健康值得深入開展研究。