基于Landsat 8 OLI 影像的渭-庫綠洲植被地上生物量估算

張殿岱，王雪梅，2*，昝梅，2

（1. 新疆師范大學地理科學與旅游學院，新疆烏魯木齊830054；2. 新疆維吾爾自治區(qū)重點實驗室，新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實驗室，新疆烏魯木齊830054）

植被地上生物量（aboveground biomass，AGB）可直接反映植被初級生產(chǎn)力的高低以及生態(tài)系統(tǒng)結構的優(yōu)劣，是監(jiān)測和評價土地荒漠化的重要指標，在維持和改善生態(tài)環(huán)境方面起著不可替代的作用［1］。植被地上生物量主要用于森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和群落動態(tài)特征等方面的研究，同時對于分析比較森林生物多樣性、碳儲量以及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復等方面具有重要意義［2?5］。與傳統(tǒng)的生物量測定方法相比，遙感技術具有快速、準確、對植被破壞性小并能進行宏觀監(jiān)測的優(yōu)勢，已成為目前植被地上生物量估測的主要方法和研究手段［6?7］。

植被指數(shù)是對地表植被狀況的簡單、有效的度量，與地上生物量之間具有密切的相關性，被廣泛應用于植被生長狀況和地上生物量的遙感估算。對于大范圍喬灌木地上生物量反演，Ghosh 等［8］使用多傳感器協(xié)同數(shù)據(jù)，利用機器學習算法對印度北方邦境內(nèi)的熱帶森林進行了地上生物量的估算。任怡等［9］通過Landsat 8 OLI 數(shù)據(jù)提取植被指數(shù)結合紋理特征構建喬木林地上生物量估算模型，具有很好的估算效果。隨著遙感反演方法的進一步深入，喬正年等［10］利用Landsat 8 OLI 和GF?2 影像數(shù)據(jù)，引入調查樣地楊樹（Poplar plantation）胸高斷面加權平均高構建的楊樹生物量估算模型具有較高的估測精度。對于小區(qū)域喬灌木林地，楊國強等［11］、丁志丹等［12］和楊雪峰等［13］利用高分辨率遙感影像提取光譜信息、植被指數(shù)以及紋理特征，結合實地調查對林地生物量進行了遙感估算。在草地生物量遙感估測研究中，常使用MODIS 植被指數(shù)產(chǎn)品數(shù)據(jù)或Landsat 影像進行大范圍草地生物量研究。趙慧芳等［14］基于MODIS?NDVI 數(shù)據(jù)結合野外調查，構建了青海省草地地上生物量遙感估算模型，為青海省草地資源保護和草地資源利用提供了科學依據(jù)。Zhou 等［15］利用MODIS?NDVI 數(shù)據(jù)集結合機器學習算法構建了三江源地區(qū)2001?2019 年草地生物量估測模型，認為高精度曲面模型能更準確反演草地地上生物量的空間分布特征。張雅等［16］利用Landsat 8 遙感數(shù)據(jù)提取6 種常用植被指數(shù)，運用統(tǒng)計分析方法建立了天山北坡紫泥泉牧場陽坡與陰坡的草地生物量遙感預測模型，并進行了生物量空間反演與驗證。張愛武等［17］利用Landsat8的光譜衍生數(shù)據(jù)，通過植被的不同理化特征對青海省海晏縣牧草生物量進行了準確估算。目前針對小尺度草地生物量估測常采用無人機多光譜影像、地面激光掃描技術以及高光譜影像數(shù)據(jù)進行遙感監(jiān)測研究［18?20］。在農(nóng)作物生物量遙感監(jiān)測方面，常使用無人機航拍技術結合高光譜影像數(shù)據(jù)對農(nóng)作物地上生物量及其冠層結構參數(shù)進行反演研究［21?22］。

綜觀當前植被地上生物量的遙感估算，發(fā)現(xiàn)多數(shù)研究主要集中于森林、草地和農(nóng)作物等單一類型的生物量反演，針對結構復雜的荒漠綠洲植被的研究相對較少。干旱區(qū)荒漠綠洲植被地上生物量遙感估算是監(jiān)測土地荒漠化的重要手段，對準確評價荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)碳匯變化和維護綠洲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重大的科學意義。但由于干旱區(qū)植被分布稀疏，類型復雜多樣，常面臨混合像元難以分解的問題［23］。目前對荒漠綠洲植被地上生物量的調查常通過提取植被信息并結合多種植被指數(shù)按植被類型分別構建生物量估測模型，從而提高植被地上生物量的反演精度［24?25］?？紤]到新疆渭干河?庫車河三角洲綠洲各植被類型的生物量差異顯著，采用2019 年7 月Landsat 8 OLI 遙感影像與同期野外調查的植被地上生物量數(shù)據(jù)相結合，提取表征植被地上生物量特征的遙感因子，分別構建研究區(qū)喬木、灌木、草本以及農(nóng)作物地上生物量的常規(guī)統(tǒng)計模型、多元逐步回歸和偏最小二乘回歸模型，通過驗證分析得到各植被類型的最優(yōu)估測模型，并對研究區(qū)植被地上生物量進行空間反演分析，為科學評價該荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和碳儲量估算提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆南部塔里木盆地北緣的渭干河?庫車河三角洲綠洲（以下簡稱渭?庫綠洲），北起秋里塔格山，南接塔里木河北岸，西與溫宿縣接壤，東與輪臺縣、尉犁縣相鄰，是一個典型而完整的扇形平原綠洲，行政隸屬阿克蘇地區(qū)管轄，轄區(qū)內(nèi)有庫車市、沙雅縣及新和縣。該綠洲為溫帶大陸性干旱氣候，多年平均氣溫為11. 6 ℃，多年平均降水量為52 mm，渭?庫綠洲土壤類型較多，主要以潮土、灌淤土和灌耕棕漠土為主，且沼澤土、鹽土、棕鈣土等在研究區(qū)分布也較為廣泛［26］。 該地區(qū)荒漠植被主要以小喬木檉柳（Tamarix ramosissima），喬木胡楊（Populus euphratica），灌木鹽節(jié)木（Herculaneum strobilaceum）、鹽穗木（Halostachys caspica），以及草本植物蘆葦（Phragmites australis）、駱駝刺（Alhagi sparsifdia）、白刺（Nitraria tangutorum）等為主；農(nóng)作物以棉花（Gossypiumspp.）、玉米（Zea mays）等為主［27］。

1. 2 材料獲取與處理

1. 2. 1 野外調查與采樣 2019 年7 月中到下旬在渭?庫綠洲進行了為期12 d 的地面調查，共調查樣點100個。其中農(nóng)作物樣點69 個，荒漠植被樣點31 個，以各樣點為中心進行植被樣方調查。分別調查以檉柳為優(yōu)勢種的喬木樣方（50 m×50 m）31 個，以鹽節(jié)木和鹽穗木為主的灌木樣方（10 m×10 m）112 個，以及114 個1 m×1 m的以蘆葦、駱駝刺為主的草本樣方、69 個10 m×10 m 以棉花為代表的農(nóng)作物樣方，共調查植被樣方326 個。植被調查工作均詳細測量和記錄每棵標準植株的株高、南北冠幅、基徑以及各物種的頻數(shù)、樣方蓋度等生長參數(shù)，并對各類植被標準株的地上部分進行現(xiàn)場取樣，最終通過調查樣本的干鮮重計算出整個樣方內(nèi)的地上生物量，在野外調查時對每個樣點進行精確定位獲取樣點經(jīng)緯度信息（圖1）。

圖1 研究區(qū)采樣點分布Fig. 1 Distribution of sampling points in study area

為了不破壞植被生長，在荒漠植被稀少地區(qū)，對樣地內(nèi)的喬木和灌木群落分別測量每個典型物種標準株的冠幅長軸、冠幅短軸和株高，選取標準株進行標準直立枝的采樣和生物量測定，并通過間接估算法，估測整個標準株的生物量；對草本群落和主要農(nóng)作物棉花采用標準株直接收獲法得到其生物量。在對樣品的生物量測定過程中，為了保證測定的準確性，將獲取的植株樣本各器官進行分離，并用精度為0. 01 g 的天平分別稱其鮮重后裝入牛皮紙袋子中密封保存；帶回實驗室在80 ℃恒溫干燥箱內(nèi)烘干24 h，取出冷卻20 min 后稱其干重。通過標準枝的鮮重和干重計算其含水率，最后在Excel 表格中進行整理并計算標準植株的各器官生物量以及整株植被生物量，從而推算出各樣方植被地上生物量以及單位面積生物量。

1. 2. 2 遙感影像獲取與處理 研究區(qū)遙感數(shù)據(jù)采用與野外調查同時期的Landsat 8 OLI 衛(wèi)星影像，成像時間為2019 年7 月26 日，遙感影像完全覆蓋整個渭?庫綠洲且影像質量良好，本研究使用影像1～7 波段。利用ENVI 5. 3 軟件，對原始遙感影像進行輻射定標、大氣校正、像元重采樣以及圖像裁剪和建立掩膜區(qū)等預處理。通過對研究區(qū)遙感影像基于多尺度分割，結合影像光譜信息、形狀信息和植被指數(shù)信息構建初始特征空間，在野外調查的基礎上采用面向對象的最近鄰分類法提取喬木、灌木、草本和農(nóng)作物這4 種植被的信息（圖1）。通過實際調查樣點對研究區(qū)遙感影像分類結果進行評價，總體精度為96. 64%，Kappa 系數(shù)為0. 95，可滿足分類精度要求。

1. 3 建模因子的提取

利用軟件ENVI 5. 3 的Band Math 工具，對預處理后的影像進行波段運算，計算7 種植被指數(shù)，分別為歸一化植被指數(shù)（normal differential vegetation index，NDVI）、差值植被指數(shù)（differential vegetation index，DVI）、比值植被指數(shù)（ratio vegetation index，RVI）、土壤調節(jié)植被指數(shù)（soil adjusted vegetation index，SAVI）、修改型土壤調節(jié)植被指數(shù)（modified soil-adjusted vegetation index，MSAVI）、增強型植被指數(shù)（enhanced vegetation index，EVI）、大氣阻抗植被指數(shù)（atmospherically resistant vegetation index，ARVI），各植被指數(shù)的計算公式見表1。為了使研究更為嚴謹與規(guī)范，在波段組合因子的選取上，選用波段灰度值、波段灰度值倒數(shù)、2 個波段比值、3 個波段組合比值和4 個波段組合比值的波段組合因子作為地上生物量估測建模因子，具體計算公式見表2。最終，本研究共選取7 個植被指數(shù)變量和37 個波段組合因子共44 個變量作為生物量估測模型的建模因子。

表1 植被指數(shù)計算公式Table 1 Calculation formulas of vegetation index

表2 Landsat 8 波段組合計算公式Table 2 Calculation formulas of Landsat 8 band combination

1. 4 生物量估測模型

選擇常規(guī)的8 種統(tǒng)計模型、多元逐步回歸（multiple stepwise regression，MSR）以及偏最小二乘回歸（partial least squares regression，PLSR）進行研究區(qū)植被地上生物量估測模型的構建（表3）。PLSR 模型集成了多元線性回歸、主成分分析和典型相關分析的優(yōu)點，可避免數(shù)據(jù)非正態(tài)分布、因子結構不確定性和模型不能識別等潛在問題。

表3 常規(guī)統(tǒng)計模型的函數(shù)表達式Table 3 Function expressions conventional statistical model

1. 5 模型評價

本研究模型擬合效果主要是通過計算模型的決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）和平均絕對誤差（MAE）對地上生物量估測模型進行精度驗證和評價［16，20］。R2值越接近1，表明模型擬合程度越好，RMSE 值越小、MAE 值越小，表明估測精度越高。其計算公式如下：

1. 6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019 軟件進行野外實測數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理，結合ENVI 5. 3 軟件提取建模所需的遙感因子，并運用SPSS 22. 0 和MATLAB 2018b 統(tǒng)計分析軟件進行4 種植被類型地上生物量估測模型的構建；根據(jù)不同植被類型的地上生物量遙感反演的精度驗證結果確定最優(yōu)估測模型，并使用ArcGIS 10. 2 軟件進行研究區(qū)植被地上生物量空間分布圖的制作。

2 結果與分析

2. 1 生物量與建模因子的相關性分析

由于各變量之間存在一定的共線性，通過對生物量與各遙感因子的相關分析結果比較，本研究最終選擇了與4 種植被類型地上生物量存在極顯著相關關系的變量因子作為構建遙感估測模型的自變量（P<0. 01）。如表4 所示，喬木建模自變量集共有變量15 個，灌木建模自變量集共有17 個變量，草本建模自變量集共有變量9 個，農(nóng)作物建模自變量集共有變量20 個。其中與喬木實測地上生物量相關最密切的遙感因子為B253，相關系數(shù)為0. 755（P<0. 01）；與灌木和草本實測地上生物量相關最密切的變量因子為植被指數(shù)NDVI 和SAVI，相關系數(shù)分別為0. 720 和0. 711（P<0. 01）；而與農(nóng)作物實測地上生物量相關關系最為密切的變量因子為1/B3，相關系數(shù)為0. 756（P<0. 01），其次是1/B4，相關系數(shù)為0. 742（P<0. 01）。

表4 遙感特征因子與植被地上生物量相關性分析Table 4 Correlation analysis of remote sensing characteristic factors and aboveground biomass of vegetation

2. 2 植被地上生物量估測模型構建

2. 2. 1 喬木地上生物量估測模型及驗證 利用各樣方中心點坐標在遙感影像上提取出像元點的植被指數(shù)與波段組合因子與樣方實測生物量，建立喬木地上生物量估測模型。將實測樣方隨機分為兩組，其中21 個用于估測模型構建，10 個用于模型驗證。由表5 可知，在常規(guī)模型中二次項模型建模效果最好；通過引入和剔除變量的檢驗，多元逐步回歸模型最終選擇的建模自變量為單變量因子（B253）；以遙感因子B253、B453、NDVI 和B254為自變量的偏最小二乘模型具有較高的估測能力。經(jīng)檢驗，上述3 種估測模型的回歸效果均達到極顯著水平（P<0. 001），估測模型的決定系數(shù)R2值依次呈現(xiàn)出二次項模型（0. 893）>MSR 模型（0. 812）>PLSR 模型（0. 745），均方根誤差（RMSE）由低到高分別為：PLSR 模型

圖2 研究區(qū)喬木最優(yōu)模型驗證Fig. 2 Verification map of arbors optimal model in the study area

表5 喬木地上生物量不同估測模型效果評價Table 5 Evaluation of different estimation models for aboveground biomass of arbors

2. 2. 2 灌木地上生物量估測模型及驗證 由表6 可知，使用61 個灌木地上生物量的實測樣方數(shù)據(jù)結合遙感因子構建的常規(guī)模型中以歸一化植被指數(shù)（NDVI）為自變量的常規(guī)S 形曲線模型具有較好的估測效果；MSR 模型則以歸一化植被指數(shù)（ND?VI）和增強植被指數(shù)（EVI）為自變量構建的效果較好；PLSR 模型則以8 個遙感因子構建的估測模型精度較高。為進一步確定植被指數(shù)和波段組合因子與實測植被地上生物量之間的回歸關系，使用未參與建模的27 個實測樣方數(shù)據(jù)對灌木地上生物量估測模型進行回歸效果顯著性檢驗（表6），這3 種估測模型均在0. 001 水平上達到極顯著。從模型的擬合效果來看，MSR 模型的決定系數(shù)雖略低于PLSR 模型，但遠高于常規(guī)S 形曲線模型，其驗證集RMSE 值和MAE 值雖大于常規(guī)S 形曲線模型，卻仍低于PLSR 模型。因此，通過綜合比較，選擇由歸一化植被指數(shù)（NDVI）和增強植被指數(shù)（EVI）構成的多元逐步回歸（MSR）模型作為研究區(qū)灌木地上生物量的最優(yōu)估測模型，進一步對實測生物量與估測生物量構成的散點圖進行分析，二者具有較高的擬合度（圖3）。

圖3 研究區(qū)灌木最優(yōu)模型驗證Fig. 3 Verification of shrubs optimal model in the study area

表6 灌木地上生物量不同估測模型效果評價Table 6 Effect evaluation of different estimation models for aboveground biomass of shrubs

2. 2. 3 草本地上生物量估測模型 通過遙感影像提取建模因子，并結合28 個實測草本樣方地上生物量數(shù)據(jù)構建研究區(qū)草本地上生物量估測模型。由估測模型的建模精度和驗證結果可知（表7 和圖4），這3 種估測模型的回歸效果均達到了極顯著水平（P<0. 001）。其中，以NDVI、SAVI 和RVI 等7 個建模因子構成的PLSR 模型具有最高的估測精度，建模和驗證集的決定系數(shù)均達到最高，建模RMSE 值依次為PLSR 模型<二次項模型

圖4 研究區(qū)草本最優(yōu)模型驗證Fig. 4 Verification of herbs optimal model in the study area

表7 研究區(qū)草本地上生物量估測模型精度評價Table 7 Accuracy evaluation of estimation model for herbs aboveground biomass in the study area

2. 2. 4 農(nóng)作物地上生物量估測模型 通過44 個農(nóng)作物實測樣方數(shù)據(jù)和遙感建模因子構建農(nóng)作物地上生物量估測模型（表8），常規(guī)統(tǒng)計模型以S 型曲線擬合效果較好，MSR 模型則選取1/B3作為建模自變量，由5 個建模自變量構成的PLSR 模型具有較高的估測精度。通過分析3 種模型的擬合效果，決定系數(shù)較高的是常規(guī)S 型曲線模型，其次是PLSR 模型，兩個估測模型的決定系數(shù)均大于0. 6，MSR 模型的決定系數(shù)相對較低；建模RMSE 由小到大分別為PLSR 模型、MSR 模型和S 型曲線模型；MAE 以MSR 模型最小，其次是PLSR 模型，S型曲線模型最大。用19 個實測樣方數(shù)據(jù)對3 種農(nóng)作物地上生物量估測模型進行驗證，結果表明（表8）：這3 種估測模型的回歸效果均達到極顯著水平（P<0. 001）。PLSR 模型的R2大于常規(guī)S 型曲線模型，略低于MSR 模型，驗證RMSE 和MAE 也屬中等水平。 綜合比較建模和驗證結果，選擇精度較高，預測較為穩(wěn)定的PLSR 模型作為研究區(qū)農(nóng)作物地上生物量最優(yōu)估測模型，并對該模型估測生物量與實測生物量的散點圖分析可知（圖5），估測值與實測值具有較好的一致性。

圖5 研究區(qū)農(nóng)作物最優(yōu)模型驗證圖Fig. 5 Verification map of crops optimal model in the study area

表8 研究區(qū)農(nóng)作物地上生物量估測模型精度評價Table 8 Accuracy evaluation of crops aboveground biomass estimation model in the study area

2. 3 植被地上生物量的空間分布

結合研究區(qū)分類結果（圖1），采用ENVI 5. 3 軟件對研究區(qū)4 種植被類型的地上生物量進行遙感反演，并將地上生物量（AGB）估測結果按照取值范圍劃分為4 個等級，同時利用ArcGIS 10. 2 軟件進行研究區(qū)植被地上生物量空間反演圖的制作和結果統(tǒng)計（圖6 和表9）。分析認為，研究區(qū)植被地上生物量由高到低依次為農(nóng)作物>喬木>灌木>草本。農(nóng)作物具有種植密度大，植被蓋度高的特點，其地上生物量總體水平較高，在280～1450 g·m?2分布，且主要以Ⅲ、Ⅳ等級為主，其中第Ⅳ等級分布面積最廣，面積占比可達66. 04%，但在不同的種植和管理方式下，農(nóng)作物地上生物量也存在一定的空間差異。由于喬木形態(tài)高大且有明顯主干，與灌木和草本相比其地上生物量相對較高，主要以Ⅱ、Ⅲ等級為主，所占面積分別為175. 23 和212. 98 km2，而第Ⅰ等級的喬木生物量占比最低，僅為16. 74%；研究區(qū)灌木總面積為2087. 74 km2，地上生物量主要集中在280～950 g·m?2，即在第Ⅲ等級占比可達99. 98%，而在Ⅰ、Ⅱ等級僅有極低的分布。灌木主要分布在渭?庫綠洲荒漠過渡帶以及荒漠區(qū)，植被以鹽節(jié)木和鹽穗木為主，地上多分枝，根系較發(fā)達，具有很強的防風固沙和抗旱能力，對防止研究區(qū)土壤流失，調節(jié)地表生態(tài)環(huán)境具有重要作用；草本地上生物量主要在280 g·m?2以下，分布在Ⅰ、Ⅱ等級，且在第Ⅰ等級占有較高的比重。草本以蘆葦和駱駝刺為主要植被類型，形態(tài)低矮無木質主干，由于放牧等人為干擾導致草地退化現(xiàn)象較為嚴重，地上生物量較低且主要分布于綠洲邊緣過渡帶和荒漠區(qū)域。

圖6 研究區(qū)植被地上生物量估測Fig. 6 Estimation of vegetation aboveground biomass in the study area

表9 研究區(qū)植被地上生物量統(tǒng)計Table 9 Statistics of vegetation aboveground biomass in study area

3 討論

通過對新疆渭干河?庫車河三角洲綠洲提取植被指數(shù)與波段因子與實測植被地上生物量進行相關分析，篩選出20 個遙感因子分別構建喬木、灌木、草本和農(nóng)作物地上生物量估測模型。其中，喬、灌木林地生物量以波段組合B253和植被指數(shù)NDVI 與EVI 為建模因子構建的多元逐步回歸模型反演效果最佳（P<0. 001），研究進一步證實了葉靜蕓等［24］在烏蘭布和沙漠東北緣荒漠?綠洲過渡帶植被地上生物量估算中所得的結論，說明通過提取遙感光譜信息結合線性統(tǒng)計模型可準確估算荒漠植被地上生物量。研究表明綜合多波段光譜信息的偏最小二乘模型能準確進行研究區(qū)草本和農(nóng)作物地上生物量的反演，康孝巖等［20］和賈學勤等［28］的相關研究也認為充分利用植被光譜信息的偏最小二乘模型可有效估測植被地上生物量。

隨著遙感信息技術的快速發(fā)展，對于植被生物量估算的方法和模型也在不斷多元化。Ali 等［29］和Nesha 等［30］利用機器學習、隨機森林等非參數(shù)模型對植被生物量進行估算研究。在常規(guī)參數(shù)模型的基礎上，引入非參數(shù)模型將成為植被地上生物量估測的發(fā)展趨勢。在建模過程中，可對建模因子做進一步優(yōu)化，綜合利用遙感影像光譜特征，還可結合紋理信息以及地形等環(huán)境因子，進一步解釋植被地上生物量的空間分布特征［31?32］。因此，在未來的生物量估測過程中，需要考慮對影像光譜信息的深入挖掘，引入更多影響植被地上生物量的環(huán)境因子，從而提高反演模型的適用范圍和估測精度。由于植被的生長隨區(qū)域自然條件的改變而呈現(xiàn)出不同的區(qū)域特征，本研究構建的植被地上生物量估測模型是否適用于其他地區(qū)還需進一步調查驗證。

4 結論

以新疆渭干河?庫車河三角洲綠洲植被為研究對象，利用遙感影像和野外實測植被地上生物量數(shù)據(jù)，分別對喬木、灌木、草本及農(nóng)作物這4 種主要植被類型構建地上生物量反演模型，并通過精度驗證對比分析認為，研究區(qū)喬木與灌木地上生物量的最優(yōu)估測模型為多元逐步回歸模型，草本與農(nóng)作物地上生物量的估測模型以偏最小二乘回歸模型為最優(yōu)。進一步驗證，4 種模型的決定系數(shù)均在0. 6 以上，均方根誤差和平均絕對誤差值較小，達到了模型估測的精度要求（P<0. 001）。通過反演模型估算，研究區(qū)植被地上生物量由高到低依次為農(nóng)作物>喬木>灌木>草本。地上生物量主要集中在280～1450 g·m?2，以Ⅲ、Ⅳ等級為主，所占比重為76. 54%，分布面積約為6973. 82 km2；低水平地上生物量（ABG<65 g·m?2）區(qū)域約占研究區(qū)總面積的15. 02%。通過對渭?庫綠洲植被地上生物量的空間分布特征進行分析，認為土地利用方式、地形及水文條件不同使得植被地上生物量空間分布格局存在明顯差異。