玉米種子活力及幼苗生長特性對其成熟度的響應

許海濤　王文文　王友華　許波　王成業(yè)

摘要：以自交系母本9058by、父本駐16為試驗材料，授粉后30 d起每隔5 d采集果穗，研究玉米種子活力及幼苗生長特性對其成熟度的響應。結(jié)果表明，授粉后前期收獲的玉米籽粒成熟度低，具有一定的發(fā)芽能力，但抗逆能力弱;冷發(fā)芽率、田間出苗率大幅降低。隨著授粉時間的延后，籽粒成熟度提升，抗逆能力漸漸升高。授粉后45 d采收，籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率、根冠比、出苗率達到最大值;授粉后50 d采收，籽粒的活力指數(shù)、幼苗苗長、根長、根條數(shù)達到最大值;授粉后45～50 d收獲的籽粒質(zhì)量較高，種子活力可達到較高水平。

關(guān)鍵詞：發(fā)芽率;活力指數(shù);根冠比;出苗率;幼苗特性;成熟度

中圖分類號： S513.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0113-04

玉米是世界上種植面積較大的糧食作物之一，對我國糧食產(chǎn)量增加的貢獻率已達58.1%，是糧食增產(chǎn)的中堅力量^[1-2]。種子是玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的內(nèi)因和基礎^[2]，是農(nóng)業(yè)技術(shù)的重要載體，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有不可替代的作用，也是玉米實現(xiàn)豐產(chǎn)的最重要的物質(zhì)基礎^[3-5]。玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)直接受到種子質(zhì)量的影響^[4]，高活力的玉米種子抗逆性強、耐儲存、發(fā)芽勢與出苗整齊度高^[6]，具有更顯著的產(chǎn)量提升潛力及生長優(yōu)勢，是玉米獲得豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要前提和高效農(nóng)業(yè)得以實現(xiàn)的先決條件^[2，7]。種子活力能夠衡量種子萌發(fā)后幼苗所具有的快速生長能力的大小，可用來作為田間條件下評價種子快速出苗并健康長成整齊幼苗的潛在指標^[8]。種子活力既受內(nèi)部遺傳基因的影響，又受栽培措施、氣候條件、種子貯藏條件、機械損傷程度、收獲時期以及種子成熟度等外部環(huán)境條件影響^[4，6]。成熟度是鑒定玉米種子質(zhì)量優(yōu)劣的關(guān)鍵指標，授粉后不同時期收獲的籽粒成熟度對其活力有極顯著影響^[9]，種子采收過早，干物質(zhì)積累少，采收過晚，易霉變變質(zhì)或穗發(fā)芽，均會對種子活力產(chǎn)生一定影響^[10]。張自陽等研究認為，小麥種子活力隨著其成熟度的提高而增加^[11];張建成等研究發(fā)現(xiàn)，高成熟度花生種子的活力也較高，并且發(fā)芽迅速、整齊^[12];張桂蓮等對不同成熟度水稻種子的萌發(fā)及生理特性進行研究發(fā)現(xiàn)，隨著種子成熟度的增加，活力指數(shù)逐漸提高^[13]。目前，研究者關(guān)于成熟度對玉米種子活力及其幼苗生長特性影響的相關(guān)研究仍然不足，邢妍妍等認為，授粉后15 d采收的種胚雖然具有一定的萌發(fā)能力，但萌發(fā)率很低^[14]。石海春等分析不同成熟度玉米種子活力的差異發(fā)現(xiàn)，授粉后35～50 d采收的不同成熟度種子的發(fā)芽率均超過95%，種子活力受其極顯著影響^[4]。而尼日利亞學者Owolade等研究發(fā)現(xiàn)，玉米在雜交種抽雄后40～45 d采收，種子發(fā)芽率可達最大值^[15]。李愛玲等在低溫冷涼區(qū)研究了春季雜交制種時授粉后55～61 d采收種子能夠獲得高活力和幼苗生長量^[16]。本研究以種子活力、幼苗生長的變化為切入點，研究玉米種子活力及幼苗生長特性對其生長發(fā)育過程中不同成熟度的響應，以期為一年多繁多年用種及海南南繁加代明確收獲適宜時期、種子的加工貯藏及雜交制種提供理論依據(jù)和參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗安排在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院試驗站，該區(qū)地理位置為114°02′E、32°98′N，海拔74 m，屬于亞熱帶區(qū)向暖溫帶區(qū)過渡地帶，是典型的季風性大陸性半濕潤氣候。前茬種植小麥，土質(zhì)為黏壤，地勢較平坦，排灌設施完備，采用機井噴灌。

1.2試驗材料

玉米材料為駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所選育的玉米雜交種駐玉216的母本9058by、父本駐16。肥料種類為北京金六豐生產(chǎn)的貴福牌復合肥，N ∶P₂O₅∶K₂O=29 ∶5 ∶6，總養(yǎng)分含量≥40%。施肥量為750 kg/hm2。

1.3試驗設計

試驗按隨機區(qū)組排列，行長8 m，行距0.67 m，株距20 cm，母本9058by種植6行，父本駐16種植2行，3次重復，母本、父本的小區(qū)面積分別為3216、10.72 m2。2019年6月13日按標尺標點進行同期人工點播，6月20日出苗，及時間苗、定苗，留苗密度為6.75萬株/hm2。復合肥料播種前一次性施入作為底肥。試驗管理同大田生產(chǎn)，及時除草，旱澆澇排，在大喇叭口期、灌漿期要及時防治蚜蟲與玉米螟。在抽雄散粉前將各小區(qū)母本全部去掉雄穗，在母本雌穗吐絲前選取生長基本一致、無病健壯、株型相同的植株，全部用羊皮紙袋套雌穗以避免串粉。待母本花絲完全吐絲后，收集父本花粉后統(tǒng)一集中進行人工雜交授粉，掛牌記錄授粉日期。授粉30 d起收獲10個雜交果穗，每隔5 d收獲1次，直到完全成熟，將收獲的果穗剝除苞葉后于室外自然晾曬風干，待籽粒含水量降至13%左右時進行人工脫粒，將成熟度不同的玉米種子保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4測定項目與方法

按照農(nóng)作物種子檢驗規(guī)程^[17]，采用沙培法進行標準發(fā)芽試驗，分析玉米種子的活力，選用2 cm孔徑篩選得到無污染的細沙，用清水洗凈后進行高溫滅菌（160 ℃，3 h），在標準發(fā)芽盒底部鋪平厚度為 3 cm 的細濕沙，每個處理分別選取完整無損傷的種子400粒，設4次重復，每個重復設100粒種子。將備播種子均勻播種至沙床上，表面再覆蓋2～3 cm濕沙，置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中，在光—暗周期12 h—12 h的條件下交替培養(yǎng)^[4，18]，分別統(tǒng)計第3天、第7天的發(fā)芽種子數(shù)，計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率。幼苗生長至2展葉時，選取10株有代表性的正常幼苗，測定苗長、根長、根條數(shù)，然后置于烘箱中（105 ℃，2 h）殺青后降至60 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后按照以下公式測定幼苗的平均根部干質(zhì)量、冠部干質(zhì)量，計算活力指數(shù)、根冠比：

發(fā)芽勢=（3 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%;

發(fā)芽率=（7 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%;

活力指數(shù) =發(fā)芽率×幼苗干質(zhì)量^[8];

根冠比=根部干質(zhì)量/冠部干質(zhì)量^[6]。

抗冷性發(fā)芽試驗：在發(fā)芽盒內(nèi)鋪厚度為3 cm、最大持水量達40%的沙土混合物（沙土質(zhì)量比為 1 ∶1），各處理選取完整無損傷的自然風干玉米籽粒300粒（3次重復，每個重復設100粒）均勻撒播在發(fā)芽盒表面，再覆蓋2 cm沙土混合物，于10 ℃低溫條件下培養(yǎng)7 d后，再在25 ℃條件下培養(yǎng)7 d，統(tǒng)計冷發(fā)芽率。

2020年5月30日在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學試驗站將不同處理的玉米籽粒足墑播種于試驗田內(nèi)，設3次重復，每個重復均為200粒種子，以幼苗胚芽鞘出土2 cm為標準調(diào)查出苗數(shù)，并按下式計算出苗率：

出苗率=（出苗株數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%。

2結(jié)果與分析

2.1玉米籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率及冷發(fā)芽率對其成熟度的響應

由圖1可以看出，授粉后30 d的玉米籽粒均具有一定活力，并且隨著授粉后時間的增加，種子也漸漸發(fā)育成熟，玉米籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率隨著成熟度的增加呈現(xiàn)升高的趨勢，在授粉45 d達到最高水平，隨后略有降低，說明成熟度越高的籽粒，其種子活力也較高。籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率在授粉后30～55 d的變化幅度分別為82.17%～87.44%、89.61%～93.80%、83.50%～90.14%，授粉后30 d時已經(jīng)具有一定的發(fā)芽水平，其籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率最低分別為82.17%、8961%、83.50%。而在授粉后35、40、45、50、55 d，玉米籽粒發(fā)芽勢分別比授粉后30 d提高了2.65、433、5.27、2.92、4.61百分點、發(fā)芽率分別提高了1.42、2.65、4.19、1.04、2.23百分點、冷發(fā)芽率分別提高了3.29、5.72、6.64、6.18、6.37百分點。玉米籽粒的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率在授粉后45 d達到最大值，分別為87.44%、93.80%、90.14%，分別比授粉后30 d提高了6.41%、4.68%、7.95%，但是不同成熟度種子的冷發(fā)芽率均低于標準發(fā)芽率，說明低溫冷害降低了不同成熟度籽粒的發(fā)芽率。

2.2玉米籽粒活力指數(shù)對其成熟度的響應

由圖2可知，在授粉后30～55 d收獲的玉米籽粒成熟度對其活力指數(shù)均產(chǎn)生顯著影響，活力指數(shù)隨著玉米籽粒成熟度的增加而呈現(xiàn)直線上升的趨勢。經(jīng)模擬，玉米籽粒活力指數(shù)與其成熟度呈直線線性關(guān)系（y=2.254 3x+4.693 3，r2=0.851 6）。授粉后30 d的活力指數(shù)最低，為5.4，授粉后50 d的活力指數(shù)達到高峰，為14.6，授粉后40、45、50、55 d 的籽粒活力指數(shù)均達到10以上，明顯高于其他不同成熟度的籽粒，與授粉后30 d的活力指數(shù)相比，分別提高了105.56%、155.56%、170.37%、157.41%。可以看出，授粉后的時間平均每增加 1 d，其籽粒的活力指數(shù)平均升高0.19。

2.3玉米幼苗苗長、根長、根條數(shù)對籽粒成熟度的響應

由圖3可以看出，在授粉后不同時期收獲的籽粒成熟度對苗長、根長、根條數(shù)幼苗生長指標均產(chǎn)生明顯影響，苗長、根長、根條數(shù)在授粉后20 d時最低，且隨籽粒成熟度的提高而呈現(xiàn)升高趨勢，在授粉后50 d達到最大值，分別為15.36 cm、16.63 cm、141條，與授粉后30 d時相比分別提高了2181%、21.48%、93.15%，授粉50 d后均略有降低。由圖3還可以看出，籽粒成熟度對其幼苗生長的影響與其對活力指數(shù)的影響基本一致，根長、苗長、活力指數(shù)均在授粉后50 d達到高峰。授粉后 30～55 d的幼苗苗長為12.61～15.36 cm，授粉后35、40、45、50、55 d時的幼苗苗長分別比授粉后30 d時的幼苗苗長增加了7.69%、3.89%、13.16%、2181%、1.82%，授粉后收獲時間每增加1 d，幼苗苗長平均增加0.14 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根長為13.69～16.63 cm，授粉后35、40、45、50、55 d時的幼苗根長分別比授粉后30 d時的幼苗根長增加了10.66%、8.69%、19.36%、21.48%、14.68%，授粉后收獲時間每增加1 d，幼苗根長平均增加015 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根數(shù)為7.3～14.1條，在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根數(shù)分別比授粉后30 d時的幼苗根數(shù)增加了71.23%、7808%、89.04%、93.15%、90.41%，授粉后收獲時間每增加1 d，幼苗根數(shù)平均增加0.34條。

2.4玉米幼苗根冠比對籽粒成熟度的響應

由圖4可以看出，玉米幼苗根冠比的變化與授粉后不同時期收獲籽粒的成熟度有直接聯(lián)系，授粉后30 d的幼苗根冠比最低，且隨授粉時間的增加而升高，在授粉后45 d達到最大值，之后略有下降。由于收獲成熟度較高的籽粒積累的物質(zhì)可能較多，從而利于幼苗根系的生長，導致授粉后40 d起幼苗的根數(shù)、根長增加，進而影響到幼苗根部與冠部分配的變化，根冠比明顯高于授粉后30～35 d。在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根冠比與授粉后30 d時相比分別提高了21.87%、40.63%、56.25%、3125%、43.75%，可見授粉35 d后收獲的籽粒有利于幼苗根部與冠部的協(xié)調(diào)生長。

2.5玉米出苗率對籽粒成熟度的響應

由圖5可以看出，因授粉后收獲時間不同，收獲的籽粒成熟度產(chǎn)生差異而使玉米出苗率產(chǎn)生顯著變化，玉米出苗率隨著籽粒成熟度的增加而呈現(xiàn)直

線上升的趨勢。經(jīng)模擬，玉米出苗率與其成熟度呈現(xiàn)直線線型關(guān)系，方程為：y=5.054 6x+62.647，r2=0.828 9（x為授粉后天數(shù)，y為回歸模擬的出苗率估計值）。在授粉后前期收獲的籽粒成熟度較低，籽粒抵抗逆境能力較弱，玉米授粉后30 d的出苗率最低，為64.57%，玉米授粉后40 d的出苗率升高較快，達到79.13%，授粉后45 d達到高峰，為90.75%，之后穩(wěn)定在85%以上。授粉后35～55 d，玉米出苗率與授粉后30 d相比分別增加了7.51、14.56、26.18、21.99、24.37百分點，授粉后收獲時間每增加1 d，出苗率平均增加0.93百分點。

3結(jié)論與討論

玉米種子活力隨著籽粒發(fā)育、體內(nèi)貯藏物質(zhì)的積累而逐漸成熟，籽粒發(fā)芽率及活力也漸漸提升[19]。本研究在授粉后30 d起每隔5 d收獲，對不同成熟度的種子進行發(fā)芽、幼苗生長及田間出苗率的測定，抗冷性發(fā)芽試驗也同時進行。結(jié)果表明，隨著授粉后時間的增加，種子活力逐漸升高，發(fā)芽勢、發(fā)芽率在授粉后40 d達到最高值，冷發(fā)芽率在授粉后45 d達到最高值，而活力指數(shù)則在授粉后 50 d 達到最大值，主要由于發(fā)芽率雖然有所降低，但幼苗苗長、根長、根條數(shù)繼續(xù)增加，幼苗生長勢沒有降低，活力指數(shù)高峰值相對應授粉后收獲時間也相應增加，本試驗結(jié)果與前人研究[9，18-19]基本一致，說明玉米籽粒發(fā)芽率及活力指數(shù)隨成熟度的提高相應也高，但達到最高峰的時間不一定是在籽粒完全生理成熟時，生理成熟前就可達到。不同成熟度種子的冷發(fā)芽率均低于標準發(fā)芽率，說明低溫冷害明顯降低了不同成熟度籽粒的發(fā)芽率，授粉后 30 d 采收的種子冷發(fā)芽率為83.50%，比標準發(fā)芽率降低了6.11百分點，隨著授粉后收獲時間的延遲，籽粒成熟度不斷提高，籽粒的抗冷性也伴隨增加，標準發(fā)芽率達最高值93.26%，相對應的籽粒冷發(fā)芽率為89.22%，比標準發(fā)芽率降低了4.04百分點。與郝楠的試驗結(jié)果[2]相同，說明低溫能夠明顯降低籽粒發(fā)芽率，這可能由于低溫削弱了玉米籽粒體內(nèi)一些消化酶的活性，減緩了貯藏物質(zhì)的分解，進而造成籽粒萌發(fā)需要供給的物質(zhì)及能量不足，致使發(fā)芽率下降。

授粉后灌漿前期收獲的籽粒成熟度較低，籽粒抵抗逆境的能力較弱，授粉后30 d的出苗率最低，為64.57%，授粉后40 d的出苗率升高較快，達到79.13%，授粉后45 d的出苗率達到高峰，為9075%，之后穩(wěn)定在85%以上。田間出苗率均低于相同成熟度籽粒的標準發(fā)芽率，更能顯示不同成熟度籽粒活力的大小。授粉后30 d，幼苗的根冠比最低，且隨授粉時間的增加而升高，在授粉后45 d達最大值，之后略有下降。在授粉45 d后收獲的籽粒成熟度較高，積累的物質(zhì)較多，從而有利于幼苗根系的生長，導致根條數(shù)、根長增加，進而影響幼苗根部與冠部分配變化，明顯高于授粉后30～45 d收獲的籽粒根冠比，說明在玉米一年擴繁多年用制種及海南進行南繁加代時應在授粉后45～50 d收獲，根冠生長協(xié)調(diào)，籽粒成熟度高，能夠確保籽粒質(zhì)量，保證種子出苗率和幼苗生長優(yōu)勢。

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基金項目：河南省重大科技專項（編號：161100110500-0108）;河南現(xiàn)代玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗站建設項目（編號：Z2019-02-04）。

作者簡介：許海濤（1974—），男，河南上蔡人，副研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：xuht0101@126.com。

通信作者：王成業(yè)，研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：13513865035@126.com。