松樹(shù)化學(xué)分類(lèi)與松材線(xiàn)蟲(chóng)病抗性研究

陳根林

（宣州區(qū)林業(yè)有害生物防治檢疫站，安徽 宣城 242000）

松樹(shù)是松屬植物的統(tǒng)稱(chēng)，具有分布面積廣、在現(xiàn)有林地占比大（高達(dá)25%以上）、景觀價(jià)值高等特點(diǎn)，是我國(guó)現(xiàn)行主要的造林樹(shù)種，在我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中占有特殊的地位，具有不可替代的積極作用。松樹(shù)還是木材和松香、松節(jié)油等林副產(chǎn)品的主要原料。

松材線(xiàn)蟲(chóng)病是由松材線(xiàn)蟲(chóng)（Bursaphelenchus xylophilus）寄生松樹(shù)體內(nèi)而導(dǎo)致其迅速死亡的一種極具危險(xiǎn)性、毀滅性的松樹(shù)病害。由于松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害嚴(yán)重、治理難度大、傳播途徑多和適生區(qū)域廣等特點(diǎn)，世界上已經(jīng)有多個(gè)國(guó)家和地區(qū)將其列為檢疫對(duì)象。

由于松樹(shù)種類(lèi)較多，并且不同的種類(lèi)表現(xiàn)出不同的抗性，因此抗性樹(shù)種的研究和應(yīng)用在松材線(xiàn)蟲(chóng)病的綜合治理中是一項(xiàng)重要的工作。

1 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的病理及其抗性

1.1 松材線(xiàn)蟲(chóng)病的發(fā)病過(guò)程和侵染環(huán)節(jié)

松材線(xiàn)蟲(chóng)的寄主主要為松屬植物。據(jù)有關(guān)報(bào)道，在自然條件下，寄主植物有華山松（Pinus armandii）、白皮松（P.bungeana）、沙松（P.clausa）、赤松（P.densiflora）、 濕 地 松 （P. elliottii）、 琉 球 松（P.luchuensis）、馬尾松 （P. massoniana）、火炬松（P.taeda）、黃山松（P.taiwanensis）、黑松（P.thunbergiana）等 45 種，其他的針葉樹(shù)有膠樅（Abies balsamea）、雪松（Cedrus deodara）、歐洲落葉松（Larix deciduas）等松科植物。除自然條件下感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病的樹(shù)種外，通過(guò)人工接種感染的樹(shù)種還有松屬的海南五針?biāo)桑≒.fenzeliana）、柔松（P. flexilis）、光松（P. glabra）、喬松（P.griffithii）、黑材松（P.jeffreyi）、晚松（P.serotina）、樟子松（P.sylvestris var. mongolica）及松科的日本冷杉（Abies firma）、日本落葉松（Larix kaempferi）等。

松褐天牛（Monochamus alternates）成蟲(chóng)從松材線(xiàn)蟲(chóng)寄主樹(shù)中羽化脫出時(shí)攜帶了大量的松材線(xiàn)蟲(chóng)，當(dāng)松褐天牛進(jìn)行補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)取食健康松樹(shù)幼嫩樹(shù)枝的樹(shù)皮時(shí)，它所攜帶的松材線(xiàn)蟲(chóng)則經(jīng)取食造成的傷口進(jìn)入寄主體內(nèi)并開(kāi)始大量繁殖。松褐天牛經(jīng)過(guò)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入產(chǎn)卵期，在感染了松材線(xiàn)蟲(chóng)和其他原因?qū)е聵?shù)勢(shì)衰弱的松樹(shù)上產(chǎn)卵。當(dāng)松褐天牛羽化時(shí)，又將松材線(xiàn)蟲(chóng)攜帶進(jìn)入新的寄主體內(nèi)，這就完成了松材線(xiàn)蟲(chóng)病的侵染循環(huán)。

從松材線(xiàn)蟲(chóng)病的傳播途徑可以發(fā)現(xiàn)，松材線(xiàn)蟲(chóng)是造成松樹(shù)死亡的根本原因。松褐天牛取食是造成松樹(shù)死亡的外部途徑，在感染了松材線(xiàn)蟲(chóng)或由其他原因?qū)е聵?shù)勢(shì)衰弱的松樹(shù)上產(chǎn)卵是松材線(xiàn)蟲(chóng)病侵染循環(huán)的關(guān)鍵。松材線(xiàn)蟲(chóng)（病原物）、松褐天牛（傳播媒介）和松樹(shù)（寄主）三者之間這種生物學(xué)上的聯(lián)系就構(gòu)成了松材線(xiàn)蟲(chóng)病的侵染循環(huán)。三者之間任何一要素被破壞，侵染循環(huán)過(guò)程就會(huì)中斷。

由于松材線(xiàn)蟲(chóng)侵入松樹(shù)體內(nèi)后，會(huì)引起松樹(shù)發(fā)生一系列的生理和病理變化。關(guān)于松材線(xiàn)蟲(chóng)致病機(jī)理的學(xué)說(shuō)目前主要有酶學(xué)說(shuō)、毒素學(xué)說(shuō)和空洞化學(xué)說(shuō)等。

1.2 松材線(xiàn)蟲(chóng)病抗性的客觀存在和種間差異

所謂抗病樹(shù)種，可以理解為一切對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病具有抗御能力的松樹(shù)樹(shù)種。當(dāng)受到松材線(xiàn)蟲(chóng)侵染時(shí)，抗病樹(shù)種就會(huì)表現(xiàn)為不受危害或在很大程度上減輕危害。從狹義上講，松樹(shù)的抗性樹(shù)種僅指對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)危害具有抗性的松樹(shù)品種。從廣義上講，抗病樹(shù)種包括的是能夠抵抗松褐天牛取食或?qū)λ刹木€(xiàn)蟲(chóng)的危害具有抗性、耐性及兼而有之的松樹(shù)品種。

松材線(xiàn)蟲(chóng)病自1982 年在我國(guó)南京被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，先后危害黑松、馬尾松、黃山松等，盡管也有報(bào)道火炬松、濕地松被感染，但未見(jiàn)有火炬松、濕地松成片感染枯死現(xiàn)象。近40 年的林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐和大量的研究實(shí)驗(yàn)都證明，松材線(xiàn)蟲(chóng)病抗性樹(shù)種是客觀存在的，并且不同的松樹(shù)種類(lèi)在抗性上也表現(xiàn)出明顯的差異。例如我國(guó)南方地區(qū)的火炬松、濕地松等表現(xiàn)出高度抗病，而黑松、馬尾松、黃山松等則表現(xiàn)出感病或者極易感病。

2 松屬的分類(lèi)

2.1 松屬的傳統(tǒng)（形態(tài)）分類(lèi)和化學(xué)分類(lèi)

全世界松屬樹(shù)種約有100 種。傳統(tǒng)分類(lèi)法根據(jù)植物的外部形態(tài)將松屬分類(lèi)為亞屬和組。《中國(guó)植物志》將松屬劃分為單維管束松亞屬和雙維管束松亞屬，單維管束松亞屬又分為五針?biāo)山M（Sect.Strobus）和白皮松組（Sect.Parrya），雙維管束松亞屬又分為長(zhǎng)葉松組（Sect.Sula）和油松組（Sect.Pinus）。1982 年出版的鄭萬(wàn)鈞主編的《中國(guó)樹(shù)木志》對(duì)中國(guó)松屬的分類(lèi)與《中國(guó)植物志》基本相同。

植物化學(xué)分類(lèi)法是上世紀(jì)六七十年代發(fā)展起來(lái)的一種根據(jù)植物特有的化學(xué)組成物質(zhì)對(duì)樹(shù)種進(jìn)行分類(lèi)的方法。松脂分泌是松樹(shù)樹(shù)種的一個(gè)共同特征。松脂經(jīng)過(guò)蒸餾，可以得到松節(jié)油和松香兩部分，松節(jié)油主要由單萜類(lèi)化合物組成，松香則由倍半萜類(lèi)和雙萜類(lèi)化合物組成。研究發(fā)現(xiàn)，松脂的化學(xué)組分是松樹(shù)遺傳學(xué)上的固定特征，基本上不受種植地區(qū)、生長(zhǎng)季節(jié)和生態(tài)環(huán)境的影響。

美國(guó)植物學(xué)家Critchfield W B 和Little E L 根據(jù)松屬特有的松脂組成不同將松屬植物分為三個(gè)亞屬、五個(gè)組和十五個(gè)亞組（見(jiàn)表1）。

表1 松屬主要樹(shù)種的化學(xué)分類(lèi)表[4]

2.2 松屬兩種分類(lèi)的比較

按照傳統(tǒng)（形態(tài)）分類(lèi)方法，表現(xiàn)為高度抗病的火炬松和濕地松及感病和極易感病的黑松、馬尾松和黃山松同屬于油松組，表現(xiàn)為感病的華山松屬于五針?biāo)山M。

根據(jù)化學(xué)分類(lèi)方法，盡管濕地松、火炬松、黑松、馬尾松和黃山松都屬于油松組，但是表現(xiàn)為感病和極易感病的黑松、馬尾松、黃山松屬于油松組赤松亞組（Subsect.Sylvestres），而表現(xiàn)為高度抗病的濕地松和火炬松則屬于油松組的另外一個(gè)亞組——黑松亞組（Subsect.Australes），感病的華山松屬于白松亞屬白松組白松亞組（Subsect.Strobi）。

由于根據(jù)植物外部形態(tài)的傳統(tǒng)分類(lèi)方法不能解釋同屬油松組的不同松樹(shù)的抗性差異，因此，對(duì)抗性的研究不能停留在外部形態(tài)特征上，而要從化學(xué)分類(lèi)方法和遺傳學(xué)上的特征來(lái)尋找抗性產(chǎn)生的原因。

3 不同松亞組松脂化學(xué)組分比較與抗性原因分析

3.1 不同亞組的松脂化學(xué)組分比較

表2 幾種常見(jiàn)松樹(shù)的松脂主要倍半萜類(lèi)物質(zhì)含量表[4]

3.2 松樹(shù)表現(xiàn)出抗性的原因

大量的人工接種試驗(yàn)表明，幾乎所有松樹(shù)種類(lèi)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病都不具有抗性。某些松樹(shù)種類(lèi)在自然狀態(tài)下表現(xiàn)出的對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病的抗性是通過(guò)松樹(shù)分泌的松脂中不同化學(xué)成分來(lái)抵抗松褐天牛的取食，進(jìn)而來(lái)避免感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病的。因此，研究松材線(xiàn)蟲(chóng)病抗性應(yīng)當(dāng)從松樹(shù)抵抗松褐天牛的取食機(jī)理來(lái)入手。

通過(guò)對(duì)不同松樹(shù)亞組松脂化學(xué)成分的比較和分析，可以初步認(rèn)為倍半萜類(lèi)物質(zhì)含量的有無(wú)和多少是松樹(shù)產(chǎn)生不同抗蟲(chóng)性的根本原因，是抗性產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)和遺傳性特征。不同松樹(shù)松脂中倍半萜類(lèi)物質(zhì)的含量直接影響了媒介昆蟲(chóng)松褐天牛的取食行為。松褐天牛喜食倍半萜類(lèi)含量較高的松類(lèi)，如赤松亞組的黑松、馬尾松、黃山松等；而不喜取食不含倍半萜類(lèi)物質(zhì)的松類(lèi)，如黑松亞組的火炬松、濕地松等。是否在寄主上取食是寄主是否感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病的決定原因。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論的初步驗(yàn)證

松材線(xiàn)蟲(chóng)病抗性是通過(guò)抗蟲(chóng)性和抗病性?xún)蓚€(gè)環(huán)節(jié)來(lái)表達(dá)的，第一個(gè)環(huán)節(jié)是通過(guò)避免被取食的抗蟲(chóng)性，這是主要的環(huán)節(jié)；第二個(gè)環(huán)節(jié)是對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)的抗病性，在部分松樹(shù)上也有表現(xiàn)。

根據(jù)胡學(xué)兵報(bào)道，黑松亞組除濕地松、火炬松外的長(zhǎng)葉松（P. palustris）、剛松（P. rigida）、辛松（P.pungens）等樹(shù)種以及不含或只含痕量的倍半萜類(lèi)物質(zhì)山地松亞組（Subsect.Contortae）的沙松、山地松（P.contorta）、矮松（P. virginiana）、北美短葉松（P.banksiana）等都表現(xiàn)出極強(qiáng)或較強(qiáng)的抗性，這進(jìn)一步證實(shí)了松樹(shù)抗蟲(chóng)性產(chǎn)生的原因分析。

日本當(dāng)?shù)厮蓸?shù)種類(lèi)主要是赤松亞組的黑松、赤松和琉球松等，因而松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害嚴(yán)重。美國(guó)盡管是松材線(xiàn)蟲(chóng)病的原產(chǎn)地，然而其本土松樹(shù)種類(lèi)大多屬于黑松亞組和山地松亞組，這也是在美國(guó)松材線(xiàn)蟲(chóng)病沒(méi)有形成危害的主要原因。

4.2 討論

在植食性昆蟲(chóng)寄主選擇中獲得廣泛支持的“選擇—表現(xiàn)”假說(shuō)認(rèn)為，不善于活動(dòng)的植食性昆蟲(chóng)會(huì)選擇使子代發(fā)育和存活最優(yōu)的場(chǎng)所產(chǎn)卵。活體松樹(shù)由于分泌大量松脂，嚴(yán)重限制和阻礙了卵的孵化和幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育，因而松褐天牛在產(chǎn)卵時(shí)為了保護(hù)卵和幼蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，會(huì)將蟲(chóng)卵產(chǎn)于已感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病正瀕臨死亡或者因其他原因造成樹(shù)勢(shì)衰弱的松樹(shù)上。松褐天牛產(chǎn)卵并不是造成松樹(shù)死亡的原因，松樹(shù)死亡卻是松褐天牛產(chǎn)卵的條件。關(guān)于松褐天牛是如何選擇瀕臨死亡和樹(shù)勢(shì)衰弱的松樹(shù)的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

有報(bào)道稱(chēng)，在自然條件下火炬松、濕地松等抗性樹(shù)種也會(huì)個(gè)別感染死亡。筆者認(rèn)為，這種現(xiàn)象主要是由于松褐天牛誤食松樹(shù)或者松樹(shù)因其他原因?qū)е聵?shù)勢(shì)衰弱而被松褐天牛產(chǎn)卵時(shí)攜帶松材線(xiàn)蟲(chóng)侵入，最終造成松樹(shù)死亡。

昆蟲(chóng)的食性具有相對(duì)的穩(wěn)定性和一定的可塑性，在食物缺乏的時(shí)候也可能被迫改變其食性。應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)松褐天牛食性的動(dòng)態(tài)研究，密切注意其食性變化。起初認(rèn)為馬尾松是抗性樹(shù)種，可能與松褐天牛食性的改變有關(guān)。

由于存在抗性種間差異，松材線(xiàn)蟲(chóng)病防治應(yīng)當(dāng)分類(lèi)施策，進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)松脂中某些特定化學(xué)物質(zhì)與松材線(xiàn)蟲(chóng)致病機(jī)理關(guān)系的研究，培育和篩選出抗性樹(shù)種。