郭天發,陳昌文,李 勇,吳金龍,熊仁次
(1.塔里木大學植物科學學院,新疆阿拉爾 843300;2.中國農業科學院鄭州果樹研究所,鄭州 450009)
【研究意義】落葉果樹解除自然休眠所需的有效低溫時數稱為需冷量(Chilling requirement)。果樹進入休眠后,達到足夠的低溫累積才能解除休眠,否則即使條件適宜,也會出現花器官畸形或嚴重敗育,成熟期不一致,產量和品質下降[1]。設施果樹栽培中,需冷量沒有完全達到就扣棚升溫而導致落花落果嚴重;在引種時,尤其是我國長江以南低緯度小山脈眾多地區、低海拔冬季氣溫較高地區,很多落葉果樹種植受到需冷量限制,品種有局限性,中、高需冷量的品種引種不能成功。隨著全球氣候變暖,中、高需冷量的果樹南移必然存在冬季低溫量不足而解除花芽休眠困難的風險[2,3]。準確估算需冷量對于落葉果樹產業穩定發展至關重要[4,5]?!厩叭搜芯窟M展】目前,我國不同果樹需冷量研究上應用較多的評價模型是≤7.2℃模型[6]、0~7.2℃模型[7]和猶他模型(Utah model)[8]3種。還有1990年Erez就高溫對低溫的抵消效應的作用機制提出了動力學模型(Dynamic model)[9],該模型以低溫累計過程中某種中間產物需要形成/降解達到一定產量的“次數”總和來衡量需冷量的高低(C·P(Chill Portion)),在低溫下果樹樹體內中間產物合成/降解的循環次數要大于這個“次數總和”時,休眠結束。動力學模型是最優越的或者是與其它模型等效的一種冷量估算模型[10-12]。王力榮等[13]認為某一地區特定氣候條件下某種需冷量估算模型的確定,是研究低溫需冷量的重點。【本研究切入點】不同地區環境的差異,能否真正意義上估算桃品種需冷量,需冷量是否能夠滿足成為決定栽培和引種成敗的關鍵因素。研究不同模型下桃新品種需冷量和需熱量及其關系?!緮M解決的關鍵問題】研究適用性較好且穩定的動力學評價模型應用于鄭州地區冬季氣溫下需冷量的評價,估算近年培育的桃新品種需冷量和需熱量,分析二者間的關系,為新桃品種推廣和設施栽培扣棚時間的確定,以及選擇需冷量育種材料等提供技術支撐和理論依據。
材料為選育的23個桃新品種,另選3個傳統品種為參照品種,枝條取自中國農業科學院鄭州果樹研究所國家果樹種質鄭州桃圃。
1.2.1 試驗設計
2019年秋季桃樹落葉后10月下旬開始統計田間溫度變化,以田間日平均溫度穩定通過7.2℃的日期為有效低溫累積的起點,即2019年11月25日為采樣起點。每隔10 d田間采樣1次,每個品種采枝條3根,3次重復,剪去兩端,留約30~40 cm。提前將蛭石經高壓滅菌鍋滅菌后填裝于10×5的穴盤中壓實澆水,將枝條基部剪成45°斜口扦插并澆透水,以后隔3~5 d澆1次水。溫室條件:溫度25℃,自然光照,空氣相對濕度50%~70%。田間溫度應用ZW720遠程溫濕度計(徐州法拉電子科技)每3~12 min記錄1次。表1

表1 日平均氣溫數值(河南鄭州2019年)Table 1 Daily average temperature values (Zhengzhou, Henan Province, 2019)
1.2.2 測定指標1.2.2.1 萌芽率
參照《桃種質資源描述規范和數據標準》[14]分級,連續培養3周后統計花芽各級別芽的個數,計算萌芽率。圖1

1.2.2.2 需冷量評價模型
利用≤7.2℃模型、0~7.2℃模型,猶他模型以及動力學模型4種模型測定。表2

表2 猶他模型氣溫與冷溫轉換Table 2 Transformation of temperature and chilling unit for Utah model
1.2.2.3 需熱量評價模型
需熱量是指從內休眠結束至盛花期所需的有效熱量累積,常用生長度小時模型和有效積溫模型進行計算。(1)生長度小時模型(GDH℃)[15]:該模型用生長度小時(Growing degree hours ℃,記作GDH ℃)表示:每1 h給定的溫度(t,℃)所相當于的熱量單位即生長度小時(GDH℃)計算:
(2)有效積溫模型(D℃)[16]:該模型用有效積溫表示(D℃)。有效積溫時根據落葉果樹的生物學零度進行統計,有效積溫=Σ(日平均氣溫-生物學零度)。桃樹生物學零度為4℃[17]。
R studio中‘chill R’包進行需冷量和需熱量數值計算,用Excel 2010和SPSS 22.0軟件統計和分析數據。
研究表明,低溫從2019年11月15日開始累積,每天的低溫積累量逐漸增加。從2019年11月至2020年2月,4種模型估算的低溫積累量分別為1 162.0 h、886.0 h、836.0 CU、46.3 CP。其中,12和1月是低溫積累量最高的2個月。表3
研究表明,23個桃新品種按果實類型分為普通桃、毛蟠桃、油桃和油蟠桃4類,品種間需冷量值差異較大,≤7.2℃模型相比于0~7.2℃和猶他模型數值總體偏大,誤差較大;動力學模型下的需冷量值與0~7.2℃模型下的數值變化趨勢一致。
若以0~7.2℃模型為需冷量標準分類時,并無與瑪麗維拉(300 h)相接近的極短需冷量品種;與南方早紅接近(450~600 h)的8個品種可歸為短需冷量類,分別為中油蟠5號、中桃金飴、中桃金陽、中蟠19號、早黃蟠桃、中油金緣、中油丹玉、中油蟠9號;其余15個品種以曙光(600~900 h)為參照屬中需冷量類,分別是中油金帥、中油金黛、中桃金甜、中蟠7號、中蟠16號、中蟠11號、中油蟠6號、中蟠14號、中蟠10號、中蟠15號、中農金輝、中蟠18號、中桃金蜜、中油金銘和中油金瑞。表4

表4 4種評價模型下不同品種需冷量的測定(鄭州地區)Table 4 The chilling requirement of 4 models for the different cultivars
研究表明,隨著桃新品種需冷量升高,2種評價模型下各品種需熱量也逐漸升高。以生長度時模型估算的低、中需冷量品種需熱量分別在6 091.2~6 873.6 GDH℃、6 169.1~6 898.0 GDH℃;以有效積溫模型估算的分別在169.9~202.7 D℃、194.8~257.3 D℃。生長度時模型下,隨著需冷量的升高其需熱量變化趨勢不一致,而有效積溫模型估算出的需熱量與需冷量變化趨勢相似,有效積溫模型下估算的需熱量與其需冷量可能存在一定關系。需熱量高低與成熟期早晚并無關系,中蟠10號和中油蟠5號的成熟期基本相同,于6月下旬成熟,需熱量卻相差較大;中農金輝和中桃金蜜需熱量相近,但成熟期前者早于后者1月左右。表5

表5 2種評價模型下不同品種的需熱量(鄭州地區)Table 5 The heat requirement of 2 models for the different cultivars
研究表明,4種需冷量評價模型下的需冷量值與有效積溫模型下的需熱量值之間存在正相關關系,相關系數分別為0.392、0.401、0.397、0.389;而與生長度時模型下的需熱量之間相關系數趨近于零,無顯著相關性,尤其是需冷量在0~7.2℃評價模型下,與生長度時模型下的需熱量相關系數方程為y=-0.019x+6 410.548,且相關系數為0。表6

表6 不同評價模型下需冷量與需熱量的相關性Table 6 Chilling and heat requirements and relationship between different models
研究表明,0~7.2℃模型和猶他模型在計算原理上存在一些不可控的定義性誤差,但易被人們理解和采納;動力學模型雖然定義較為全面,但過程缺復雜,尚未被國內積極推廣應用。結合研究的評價數據,其中0~7.2℃模型、猶他模型和動力學模型之間相關性較好,數據差異不大,與7.2℃模型相關性一般。在生產中0~7.2℃模型、猶他模型目前仍然為大部分地區可繼續推廣和應用的需冷量評價模型;但在研究不同地區不同模型的優越性時,動力學模型可以作為一個重要的標準模型來分析。表7

表7 4種評價模型的差異比較Table 7 Comparison of four evaluation models of chilling requirement
需冷量估算模型是反映一段時間內溫度與低溫積累之間關系的模型,不同氣候條件下的最適模型可能不一樣[18]。Allan等[22]采用猶他模型和動力學模型計算非洲南部亞熱帶地區低溫累積,不論在冬季溫暖或較寒冷地區,動力學模型均能給出最好的解除休眠指示,而猶他模型只在冬季較冷地區有效。王力榮等[23]對桃品種需冷量模式的研究中,將猶他模型與低于7.2℃低溫模型進行比較,認為在河南鄭州0~7.2℃低溫模型較為適宜。而試驗中,結合參照品種比較3種低溫小時累積模型,≤7.2℃模型估算的數值相比0~7.2℃模型明顯偏大,估計誤差較大,猶他模型與0~7.2℃模型估算值非常接近,相對比較準確。動力學評價模型原理與0~7.2℃與猶他模型不同,其數值大小表示該品種解除休眠所需中間產物形成/降解循環的次數的總和,需冷量數值大小與0~7.2℃模型、猶他模型不同,但數值變化趨勢相同,動力學模型在該地區評價桃樹需冷量的可行性,但其穩定性還需后續多年的試驗驗證。
不同樹種及品種間需冷量差異較大,關于果樹需冷量與需熱量之間關系一直存在爭議。研究結果表明,桃需冷量和有效積溫模型估算的需熱量值呈正相關關系,與胡瑞蘭等[16]、Maulión等[25]研究結果一致;而與生長度時模型估算的需熱量無相關,這可能是2種需熱量評價模型計算原理不同造成。根據0~7.2℃模型分為2類,短需冷量品種可選擇在云貴高原區適宜栽培,中、長需冷量品種可在青藏高原區、西北干旱區、長江流域區等地適當栽培[26]。由于有效積溫模型考慮了果樹自身的生物學零度對需熱量的影響,選用有效積溫模型估算需熱量較為適宜。
4.1不同果實類型的23個桃新品種需冷量、需熱量品種間差異較大。
4.2這些桃新品種的需冷量和有效積溫模型下的需熱量呈正相關關系,二者與果實成熟期沒有必然聯系。
4.3在鄭州地區,動力學模型來評價桃樹需冷量是可行的。