成都市喜旱蓮子草沿河道兩側的擴散格局

樊 華，茍小林，李 玲，李 森，涂衛國，羅雪梅

（四川省自然資源科學研究院，成都 610015）

0 引言

外來植物入侵已經成為重大的生態問題，其對生態環境、經濟發展、人文健康等造成了嚴重影響，外來入侵植物防控勢在必行[1]。2003年公布的《中國第一批外來入侵物種名單》中，喜旱蓮子草（空心蓮子草，Alternanthera philoxeroides）被認定為是國內最為嚴重的外來入侵植物之一。喜旱蓮子草屬莧科多年生草本，適應水生和陸生環境，原產南美洲，1892年在上海附近發現后開始擴散，遍布黃河流域以南，目前尚無完全根除方法[2]?，F階段針對喜旱蓮子草的研究主要集中于入侵機理、防控手段、生理特性等方面，并且已經取得了大量的研究成果[3-4]。水生環境下的喜旱蓮子草群落生物量大、天敵少、克隆繁殖能力強，極易入侵陸地生境?，F階段對水生喜旱蓮子草的研究主要集中于形態結構、克隆生長等方面[5-6]，國內對于喜旱蓮子草隨河流在陸地生態系統擴散格局的研究較少[7-8]，特別是在內陸城市生態系統中的研究較為缺乏。內陸河流密布的城市生態系統環境復雜，條件多樣，交通運輸頻繁，極易引發外來植物入侵過程。喜旱蓮子草作為惡性入侵雜草，極易在內陸河流密布的城市中形成大規模入侵過程，并且一旦擴散，根除極為困難[9]。但是現階段對內陸河流密布的城市生態系統中喜旱蓮子草水、陸擴散過程相關研究缺乏，亟待進一步開展研究工作。

成都市是西南內陸典型的城市生態系統，穿插而過的岷江水系和沱江水系形成了密集的河流網絡。受城市組成、人文發展、水文交通等因素影響，成都市城市生態系統穩定對四川盆地生態安全具有重要的推動作用。但成都市外來植物入侵嚴重，實地調研已經發現超過130種外來入侵植物，其中喜旱蓮子草、一年蓬(Erigeron annuus)、蘇門白酒草(Erigeron sumatrensis)、鳳眼藍(Eichhornia crassipes)等惡性入侵物種都時有報道[10-11]，外來植物入侵防控已經迫在眉睫。喜旱蓮子草在成都市入侵形勢尤為嚴峻：（1）成都市河流密布，對喜旱蓮子草的生存和擴散極為有利；（2）成都市氣候溫暖濕潤，喜旱蓮子草旱生條件下也能較好的生長；（3）近年來成都市快速發展，大量的周邊綠地和棄置荒地為喜旱蓮子草定植與擴散創造了條件。但現階段成都市對喜旱蓮子草擴散的相關報道較少，特別是沿密集河網向陸地擴散格局的報道缺乏[12-13]，這對成都市喜旱蓮子草防控研究極為不利。本研究立足于成都市，研究成都市河網下喜旱蓮子草沿河道兩側向陸地擴散過程，以期明確喜旱蓮子草在河道兩側的分布格局，為成都市喜旱蓮子草防控提供建議和基礎研究。

1 材料與方法

1.1 研究區域

四川省成都市面積超過14000 km2，常駐人口超過2000萬，是西南內陸的典型城市生態系統。成都市為典型的亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫16℃，年降雨量超過1000 mm。成都市地形由西北向東南傾斜，地形涵蓋了平原、丘陵、高山，土壤主要為紫色土、黃壤和黃棕壤。成都市水系發達，從都江堰流入的岷江外江和內江流域，以及沱江水系使成都市水網交錯復雜。成都市植物多樣性極為豐富，分布著超過3000種的植物資源，有銀杏、珙桐、黃心樹、香果樹等珍稀植物資源，也是重要的中藥材川穹、黃連、射干等的主產區。

1.2 植物樣方調查

根據前期研究和成都市河網分布規律，將成都市河網劃分為成都西側的岷江外江（上游、下游）、穿過成都市市區的岷江內江（上游、下游）、成都市東側的沱江（上游、下游）[14]，在研究區域，根據劃分的6個區域（表1）選取樣方進行調查。于2019年5—6月和2020年5—6月，確定各區域內代表類型的地理位置，選擇3個代表性的重復大樣方，每個樣方以河道為基礎，在垂直河道100 m內無其他河道及水體，沿河道垂直方向選取臨水、離水體5 m、離水體10 m、離水體20 m、離水體40 m的樣點設置樣方進行調查。每個樣點設置3個1 m×1 m的小樣方，5個樣點共計15個調查樣本量，6個區域共計90個調查樣本量。本次調查排除高大喬木，以草本、藤本、灌木為主。記錄樣方中各物種的數量、高度、多度、蓋度，如果樣方中的藤本或匍匐草本蓋度占據本樣方面積的10%以上，則所有植物需要單獨統計相對蓋度（占整個樣方的比值），作為樣方內植物的物種多樣性計算的基礎值。調查樣方的郁閉度根據聯合國糧農組織通用的方式分為3類，相對蓋度>0.7為高郁閉度，0.2≤相對蓋度≤0.7為中郁閉度，相對蓋度<0.2為低郁閉度。樣方處于封育狀態，基本未見人工痕跡，為輕微人為干擾；樣方具有人為干擾，遺留少量人工痕跡，為中度人為干擾；樣方人工作業痕跡明顯，且已經對環境進行了改造，為重度人為干擾。

表1 調查樣本分布區域與環境特征

1.3 植物物種的確定

依據《中國高等植物彩色圖鑒》[15]和《四川植物志》[16]確定所有物種的詳細信息，并且根據《中國植物志》、《中國入侵植物名錄》[2]以及《成都市外來入侵植物》[10]對比和確定所調查的物種的分布、轉移歷史，確定物種是否為外來入侵物種。

1.4 數據處理

在確定后的樣方內調查的植物物種和分布情況，對分布的豐富度指數[17]（species richness，R，群落中的總物種數）、生態優勢度指數(Simpson diversity index，D)、物種多樣性指數(Shannon-Wiener index，H′)、均勻度指數(Pielou index，E)進行分析，明確各群落植物生物多樣性。

生態優勢度指數（Simpson指數）[18]計算如式(1)。

式中，D為Simpson指數，N為群落中全部種的總個體數（總蓋度），Ni為第i種的個體數（單個物種在群落中的蓋度），S為群落中的總物種數。

物種多樣性指數（Shannon-Wiener指數）[19]計算如式(2)。

式中，H′為Shannon-Wiener指數，Pi=Ni/N，Pi為群落中第i種個體數占群落中全部物種總個體數的比例（單個物種在群落中的蓋度占總蓋度的比例），S為群落中的總物種數。

均勻度指數（Pielou指數）[18]計算如式(3)。

式中，E為Pielou指數，H′為Shannon-Wiener指數，S為群落中的總物種數。

所有樣方中，如果無喜旱蓮子草，則樣方內喜旱蓮子草入侵率記為0%；有喜旱蓮子草，則樣方內喜旱蓮子草入侵率記為100%。樣方內喜旱蓮子草入侵后占群落密度計算如式(4)。

喜旱蓮子草入侵群落頻數利用對數進行轉換，計算如式(5)。

1.5 統計分析

所有數據為均值加標準誤，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析各區域內沿河道不同距離群落物種多樣性之間的差異，沿河道距離以及不同環境因子下喜旱蓮子草擴散程度之間的差異，顯著水平為P<0.05。所有數據利用SPSS 19.0進行分析。

2 結果與分析

2.1 河道兩側植物物種多樣性分布

沿成都市河道兩側40 m范圍內共計調查到植物128種，其中本土物種108種、外來入侵植物20種（表2）。成都市河道兩側鄉土物種較多，主要分布于禾本科 (Poaceae)、莧科(Amaranthaceae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Asteraceae)等，代表性的物種有畫眉草(Eragrostis pilosa)、艾(Artemisia argyi)、凹葉景天(Sedum emarginatum)、車前(Plantago asiatica)、刺兒菜(Cirsium arvense)、酸模(Rumex acetosa)等。沿河道向陸地擴散空間格局中，植物物種多樣性逐漸增加（圖1）。岷江外河下游、沱江上游、沱江下游的物種豐度隨著離垂直河道距離增加，物種豐富度顯著增加，但除了沱江下游的離河道不同距離植物物種多樣性指數（Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數）差異顯著外，其他流域離河道不同距離植物物種多樣性指數并沒有顯著差異。

表2 成都市河道兩側外來入侵植物

圖1 成都市各區域河道兩側植物物種多樣性

2.2 河道兩側喜旱蓮子草擴散格局

喜旱蓮子草在成都市河道兩側入侵率極高，并且表現為沿垂直河道向外擴散趨勢（圖2，表3）。喜旱蓮子草在河道臨水區域入侵密度最高，沿垂直河道向外距離增加，入侵種群密度逐步減小，在成都市3個流域的下游區域，喜旱蓮子草沿河道向外擴散的種群密度差異顯著(P<0.05)。喜旱蓮子草群落個體數量隨著河道垂直向外距離增加并沒有表現出明顯的規律，但是群落個體數量在岷江內河與沱江流域均表現出明顯差異(P<0.05)。喜旱蓮子草在成都市隨河道垂直向外的入侵率極高，除去岷江內河下游河道兩側部分區域未見喜旱蓮子草入侵外，其他所有區域都調查到喜旱蓮子草入侵生態系統中，并且岷江內河上游河道兩側入侵率高達100%。

圖2 成都市各區域河道兩側喜旱蓮子草擴散格局

表3 喜旱蓮子草沿河道兩側擴散格局方差分析

2.3 環境因子對喜旱蓮子草擴散格局的影響

群落郁閉度并沒有顯著影響成都市河道兩側喜旱蓮子草的擴散過程（圖3，表4）。隨著郁閉度的增加，喜旱蓮子草在群落的密度、個體數量均沒有表現出明顯的規律；而在不同的郁閉度下，喜旱蓮子草的入侵率都保持極高的水平，且沒有顯著差異(P>0.05)。

圖3 不同郁閉度下喜旱蓮子草擴散格局

表4 喜旱蓮子草沿河道兩側擴散格局方差分析

人為干擾增加顯著降低了岷江內河上游和沱江下游河道兩側喜旱蓮子草的入侵率（圖4）。雖然人為干擾程度增加岷江內河上游、岷江外河下游和沱江上游河道兩側喜旱蓮子草入侵密度減小，但是都沒有達到顯著水平(P>0.05)，只有沱江下游人為干擾顯著減小了喜旱蓮子草的入侵密度(P<0.05)。人為干擾顯著減小了岷江內河上游和沱江下游喜旱蓮子草在群落內的個體數量(P<0.05)。所有區域喜旱蓮子草沿河道兩側的入侵率極高，人為干擾并沒有顯著影響喜旱蓮子草的入侵率(P>0.05)。

圖4 不同人為干擾程度下喜旱蓮子草擴散格局

3 結論

成都市河道兩側喜旱蓮子草呈向外擴散趨勢，并且隨著垂直河道距離增加，喜旱蓮子草入侵密度降低。成都市河道兩側喜旱蓮子草入侵程度極高，除喜旱蓮子草外，成都市河道兩側已調查發現20種外來入侵植物，外來植物入侵形勢極為嚴峻。植物群落郁閉度并沒有顯著影響喜旱蓮子草的擴散過程，但是人為干擾抑制了喜旱蓮子草的擴散過程。針對成都市河道兩側喜旱蓮子草擴散的嚴峻形勢，建議人工物理防除配合少量化學防除對喜旱蓮子草進行清除工作。

4 討論

成都市喜旱蓮子草在河道兩側入侵率極高，并且表現出明顯的沿垂直于河道向外擴散的趨勢。成都市河流密布，復雜的水系網絡貫穿整個成都市，并且受到地理和城市系統多樣化的影響，各區域的河道生態系統復雜多樣。在成都市的6個調查區域內，喜旱蓮子草在河道臨水樣方中的密度、植株數量都處于峰值，并且隨著河道向兩則延伸，呈現了顯著減小的趨勢，喜旱蓮子草表現為從河道向垂直兩側擴散格局。雖然離河道距離增大，入侵密度和植株數量逐步減小，但是喜旱蓮子草的入侵率極高，所以成都市河道兩側喜旱蓮子草的擴散形勢極為嚴峻。喜旱蓮子草在成都市河道向兩側擴散，一方面是由于喜旱蓮子草具有水、陸適生性，可塑性極高，水生的喜旱蓮子草在向陸地擴散過程中，能夠迅速改變生理結構，由水生轉變為陸生形態，并且通過強大的無性繁殖能力快速生長繁殖[3-4]；另一方面成都市常年濕潤溫暖，為喜旱蓮子草的入侵和擴散提供了優良的條件，特別是在河道密布且水分充足的條件下，喜旱蓮子草迅速擴散[20]。河道兩側極高的入侵率表明成都市喜旱蓮子草在成都市河流中已經存在較長的歷史，但是現階段的調查無法確定喜旱蓮子草的擴散歷史，還需要更多的研究深入探討。

除喜旱蓮子草外，成都市河道兩側還調查到外來入侵植物20種，成都市河流外來入植物入侵形勢嚴峻。成都市河道兩側，喜旱蓮子草分布越多、入侵密度越大的區域，物種豐度和多樣性就越低[21]，雖然只有沱江流域和岷江外河下游區域表現明顯，但是喜旱蓮子草的入侵顯著影響了生態系統物種多樣性，這對本土生物多樣性的保持存在較大的威脅[22-24]。在喜旱蓮子草入侵的植物群落中，還調查到其他入侵物種如白車軸草、鬼針草、小蓬草、蘇門白酒草、一年蓬、紅花酢漿草等，與喜旱蓮子草一樣，大部分的入侵植物來自熱帶和美洲地區，成都市河道兩側外來植物入侵形勢已經非常嚴峻[25]。成都市河道兩側生境相對濕潤，并且成都市每年的平均氣溫在16℃左右，冬季零度以下氣溫持續時間極短，為美洲和熱帶地區的入侵植物定植提供了基礎條件，并且成都市處于西南內陸地區，入侵植物的天敵極少，這就導致了成都市極易成為外來植物入侵定植的區域[20,26]。

群落郁閉度并沒有顯著影響喜旱蓮子草入侵程度，而人為干擾卻能夠減小喜旱蓮子草的入侵密度。在成都市河道兩側，群落的高郁閉度并沒有限制喜旱蓮子草的入侵率，這與許凱揚等[27]和張紫妍等[28]的研究結果存在差異，但是成都市河流兩側的生境為實地生境，與模擬試驗存在很多條件差異。受到其他如水分、養分等條件綜合影響，喜旱蓮子草可能通過調節自身的形態和生理特性來適應高郁閉度的環境，形成了對成都市河道兩側高郁閉度環境的入侵過程[29-30]，但這需要進一步研究自然生境下喜旱蓮子草對綜合環境因子的適應能力。部分研究認為，人為干擾加劇了喜旱蓮子草的入侵過程[4,31]，但是在成都市實地生境中，人為干擾加劇反而抑制了喜旱蓮子草入侵過程。這可能是由于成都市河道兩側的生境依然是屬于城市生態系統，并且喜旱蓮子草在成都市入侵已經較為嚴重，通過人工除草、化學防治、隔斷等方式抑制了部分喜旱蓮子草的生長和擴張[23]，因此在成都市人工防治喜旱蓮子草的過程中，人為干擾可以考慮作為一種防治方式。

現階段，喜旱蓮子草入侵的防控防治主要集中在生物天敵、化學防除、人工防除3種方式上。生物天敵主要是利用天敵昆蟲蓮草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)、安氏御管薊馬(Amynothrips andersoni)、假隔鏈格孢菌(Nimbya alternantherae)等進行防治[32-33]，但是引進昆蟲或者使用微生物在城市生態系統中仍然存在一定風險，特別是高密度人群條件下，不建議引進外來昆蟲或大量使用微生物?；瘜W防除依然是對喜旱蓮子草進行有效控制的主要方法[3-4]，雖然現階段低毒可分解農藥能夠較為安全地殺滅喜旱蓮子草，但是喜旱蓮子草的草根仍然難以完全根除，同時成都市河道屬于城市河流，施用農藥極易造成水源污染，而且施用農藥后管理風險也很大，因此在成都市不建議采用大規?；瘜W防除方法。雖然人工防除方法需要消耗大量的人力和物力[3,34]，但是從城市生態系統特征考慮，可依托的人力較多，同時人工物理防除方式更加安全，不會對環境造成污染，也能有效保護水源環境。綜上，成都市河道兩側喜旱蓮子草建議進行人工防除，配合少量使用農藥產品進行化學防除。