光照強度和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗生長的影響

閻 君，沙 勤，何莉芳，王 穎，王 虹，黃志午，朱為民

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所/上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室，上海 201403；2上海市崇明區(qū)蔬菜科學(xué)技術(shù)推廣站，上海 202150；3上海市松江區(qū)泖港鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，上海 201607）

0 引言

中國是世界上最大的蔬菜產(chǎn)銷國，蔬菜產(chǎn)量超過世界總量的50%，葉菜類蔬菜在蔬菜產(chǎn)業(yè)中占比越來越大[1]。育苗階段是蔬菜整個生長周期中不可或缺的一部分，而培育優(yōu)質(zhì)苗是實現(xiàn)蔬菜高產(chǎn)的有效途徑。光強作為光的數(shù)量屬性之一，對植物的形態(tài)建成、品質(zhì)及其產(chǎn)量起到重要作用[2]。已有研究表明，光強減弱會抑制植株的干物質(zhì)積累，在形態(tài)上表現(xiàn)為莖稈柔弱，無法直立生長[3-4]。目前，芹菜育苗多采用穴盤育苗，與傳統(tǒng)床土育苗、營養(yǎng)缽育苗相比，具有省時省工、節(jié)省能源、利于培養(yǎng)壯苗優(yōu)質(zhì)苗的優(yōu)點。穴盤苗定植時帶坨移植，緩苗快，成活率高，適用于蔬菜的機械化和工業(yè)化生產(chǎn)并且能縮短育苗周期[5-7]。芹菜由于育苗時間長，種子出苗整齊度差，同批次的幼苗通常品質(zhì)相差較大，這嚴(yán)重影響了幼苗的規(guī)模化移植以及后期幼苗的統(tǒng)一管理，芹菜的規(guī)模化生產(chǎn)和周年生產(chǎn)受到限制。本研究采用裂區(qū)試驗設(shè)計法，探究穴盤規(guī)格和光強對芹菜幼苗生長的影響，旨在篩選促進(jìn)幼苗生長、適合芹菜育苗的穴盤規(guī)格和光強條件，以期縮短芹菜的育苗周期、提高幼苗整齊度、培育優(yōu)質(zhì)苗。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

‘申芹2號’芹菜由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝所選育，植株特性為外葉黃綠色，心葉嫩綠色，葉柄黃綠帶紅，小葉葉緣圓鈍，質(zhì)地脆嫩，味清香，耐熱性好。所用育苗基質(zhì)購于市場，pH 6.5～7.5，具有疏松透氣、保水保肥的特點。

1.2 試驗方法

試驗采用裂區(qū)試驗法，以穴盤規(guī)格為主因素，光強為副因素設(shè)置試驗。穴盤規(guī)格分別為72孔、128孔和288孔，光照強度分別為25.84(K1)、74.12(K2)、137.03(K3)、165.19(K4)μmol/(m2·s)，試驗設(shè)置12個處理，每個處理3盤，重復(fù)3次。

1.3 幼苗培養(yǎng)

在常溫[(25±2)℃]下，芹菜種子75%酒精消毒后，蒸餾水洗凈，用紗布包好并扎緊，經(jīng)蒸餾水浸泡處理12 h后，置于4℃冰箱中12 h，以打破種子休眠，種子露白后，選擇飽滿、發(fā)芽均勻一致的種子播于不同穴盤中，播種采用點播的方式，播種后在上層覆一層薄土，之后置于準(zhǔn)備好的光照條件下，光周期為12 h/12 h，培養(yǎng)溫度為23℃恒溫。芹菜培養(yǎng)至4片真葉展開后取樣。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長指標(biāo)測定及方法 芹菜幼苗長至四葉一心時，每個處理分別選取6株長勢一致的幼苗用直尺測定植株株高（根莖連接處到幼苗生長點的距離），用游標(biāo)卡尺測量幼苗植株相同位置的葉柄粗（葉柄直徑）。

測定結(jié)束后，將樣品置于烘箱中，105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重，稱重得地上部和地下部干重。壯苗指數(shù)參照蔣麗媛[8]的計算方法，如式(1)。

1.4.2 生理指標(biāo)的測定及方法 芹菜幼苗四葉一心時，重復(fù)之間進(jìn)行混合取樣，液氮速凍后-80℃保存?zhèn)溆谩７Q取一定量的樣品，用1%鹽酸-甲醇溶液進(jìn)行提取，測定總酚、花青素和類黃酮含量；光合色素含量采用95%乙醇浸提法；可溶性蛋白質(zhì)測定采用G250考馬斯亮藍(lán)法[9]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[10]。每個處理3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2019和SPSS 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地上部的影響

2.1.1 穴盤規(guī)格和光強對幼苗生長的影響 在同一光強條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，幼苗的葉柄粗、植株鮮重、植株干重和壯苗指數(shù)均顯著增加（圖1，表2）。288孔時株高顯著低于72孔和128孔，72孔穴盤和128孔穴盤之間株高無差異。在同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強的增強，幼苗株高呈負(fù)相關(guān)趨勢，K3和K4無差異；葉柄粗隨著光強的增強而降低，K1和K2沒有差異，K3和K4沒有差異；K4時植株鮮重顯著高于其他光合條件；K3和K4下，幼苗干重顯著高于其他光強，K3和K4間沒有差異；光強顯著影響幼苗的壯苗指數(shù)，K3時壯苗指數(shù)最大（表2）。穴盤規(guī)格和光強的交互作用也顯著影響幼苗的株高、葉柄粗、鮮重、干重和壯苗指數(shù)（表1）。由表3可知，72孔K3處理下芹菜幼苗的干重和壯苗指數(shù)顯著高于其他處理，128孔K1處理時幼苗的株高最大，但與72孔K2、72孔K3差異不顯著。72孔時，4個不同光強條件下，幼苗的葉柄粗高于其他處理，這4個處理間無差異。上述結(jié)果表明，穴盤孔徑和光強顯著影響幼苗的生長，72孔穴盤種植幼苗后，光強為K3時芹菜幼苗生長健壯。

圖1 穴盤規(guī)格對芹菜幼苗形態(tài)的影響

表1 穴盤規(guī)格和光強處理下芹菜幼苗生長指標(biāo)的方差分析

表2 穴盤規(guī)格和光強對芹菜幼苗生長的影響

表3 穴盤規(guī)格和光強的交互作用對芹菜幼苗生長的影響

2.1.2 穴盤規(guī)格和光強對幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響 穴盤規(guī)格和光強處理顯著影響幼苗莖內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量（表4）。由表5可知，同一光強條件下，隨著穴盤規(guī)格減小，幼苗可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量升高。同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強的增強，幼苗的可溶性糖含量先升高后降低，可溶性蛋白含量先降低后升高；其中不同光強之間幼苗的可溶性蛋白含量表現(xiàn)為K1>K4>K2，這三者之間無差異但顯著高于K3；K3時可溶性糖含量顯著高于K1和K2。穴盤規(guī)格和光強的交互作用顯著影響幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖（表4）。128孔K1和K4與72孔K1條件下，幼苗的可溶性蛋白含量沒有差異，但高于其他處理；128孔K3處理芹菜幼苗時，可溶性糖含量顯著高于其他處理（表6）。

表4 穴盤規(guī)格和光強處理下芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的方差分析

表5 穴盤規(guī)格和光強對芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響

表6 穴盤規(guī)格和光強交互作用對芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響

2.1.3 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗光合色素含量的影響 由表7可知，穴盤規(guī)格和光強對幼苗的光合色素含量具有顯著影響。同一光強條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著增加，72孔時最大（表8）。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著光強的增強呈下降趨勢，表明強光會分解幼苗葉片中的光合色素，降低光合色素含量。穴盤規(guī)格和光強的交互作用也顯著影響幼苗的光合色素含量（表7）。由表9可知，72孔穴盤育苗時，K1和K2處理之間，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異不顯著，但顯著高于其他10個處理。表明穴盤孔徑和光強顯著影響幼苗的光合色素積累。

表7 穴盤規(guī)格和光強處理下芹菜幼苗光合色素含量的方差分析

表8 穴盤孔徑和光強對芹菜幼苗光合色素含量的影響 mg/L

表9 穴盤孔徑和光強的交互作用對芹菜幼苗光合色素含量的影響 mg/L

2.1.4 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響穴盤規(guī)格和光強顯著影響幼苗的總酚、類黃酮和花青素含量（表10）。同一光強條件下，128孔和288孔時幼苗的總酚和類黃酮含量沒有差異，但兩者均顯著高于72孔；幼苗的花青素含量隨穴盤規(guī)格的減小呈先降低后升高的趨勢，不同穴盤規(guī)格之間差異顯著（表11）。由表11可知，同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強的增強，幼苗體內(nèi)的總酚、花青素和類黃酮含量的變化趨勢一致，呈先升高后降低的趨勢，光強為K3時花青素和類黃酮含量顯著高于其他光強條件，K3和K4條件下總酚含量沒有差異，但顯著高于K1和K2。穴盤規(guī)格和光強的交互作用顯著影響幼苗的總酚、花青素和類黃酮含量（表10），由表12可知，128孔K3條件下，類黃酮含量顯著高于其他處理；總酚含量表現(xiàn)為128孔K3>288孔K4>288孔K3，三者之間具有差異但不顯著；在288孔K3條件下花青素含量顯著高于其他處理。上述結(jié)果表明，穴盤規(guī)格和光強顯著影響幼苗的抗氧化物質(zhì)的積累，穴盤規(guī)格的減小不利于幼苗體內(nèi)抗氧化物質(zhì)的積累，光強增強有利于抗氧化物質(zhì)的積累，但光強的進(jìn)一步加強時會促進(jìn)總酚、花青素和類黃酮的分解。

表10 穴盤規(guī)格和光強處理下芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的方差分析

表11 穴盤規(guī)格和光強對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響 mg/g

表12 穴盤規(guī)格和光強的交互作用對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響 mg/g

2.2 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地下部的影響

2.2.1 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗根系形態(tài)的影響 由圖2可知，隨著穴盤規(guī)格的減小，根系生長更加發(fā)達(dá)，側(cè)根數(shù)增加。光強的增加使芹菜幼苗的根系生長更健壯，并且K3和K4光強時幼苗根系形態(tài)間的差異縮小。表明采用小規(guī)格的穴盤并增強培養(yǎng)光強進(jìn)行育苗可促進(jìn)幼苗地下部的生長。

圖2 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗根系形態(tài)的影響

2.2.2 光強和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地下部鮮重和干重的影響 穴盤規(guī)格和光強顯著影響幼苗地下部的鮮重和干重（表13）。由表14可知，同一光強條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，鮮干重顯著增加；同一穴盤規(guī)格條件下，幼苗地下部的鮮重隨著光強的增強而增加；地下部干重隨光強的增強呈先升后降的趨勢，K3條件下顯著高于其他光強條件。穴盤規(guī)格和光強的交互作用顯著影響幼苗地下部的鮮重和干重（表13）。由表15可知，光強為K4、穴盤孔徑為72孔時，芹菜幼苗地下部鮮重表現(xiàn)最優(yōu)。光強為K3、穴盤孔徑為72孔時，地下部干重表現(xiàn)最優(yōu)。上述結(jié)果表明，穴盤孔徑與光強之間具有相互協(xié)同作用，穴盤規(guī)格減小和增強光強均有利于幼苗地下部的生長。

表13 穴盤規(guī)格和光強處理下芹菜幼苗地下部鮮干重的方差分析

表14 穴盤規(guī)格和光強對芹菜幼苗地下部鮮干重的影響 g/株

表15 穴盤規(guī)格和光強的交互作用對芹菜幼苗地下部鮮干重的影響 g/株

3 結(jié)論與討論

穴盤育苗過程中，由于穴盤規(guī)格的不同，幼苗之間的生長密度存在差異，穴盤規(guī)格過大導(dǎo)致幼苗生長密度增大，幼苗之間相互遮蔭情況更為嚴(yán)重，葉片受光不均勻，從而導(dǎo)致幼苗的生長發(fā)育受到影響。有研究表明，幼苗質(zhì)量會影響植物田間成活率和生產(chǎn)力，而幼苗的質(zhì)量與其根系、光環(huán)境和碳水化合物儲備密切相關(guān)[11-12]。穴盤是幼苗根系的生長容器，其穴盤孔徑大小直接影響幼苗生長的根域體積，影響幼苗地下部的生長。本研究中，穴盤規(guī)格的減小顯著促進(jìn)幼苗地下部的生長，鮮干重顯著增加，根系生長更加發(fā)達(dá)（圖2）。光強增強時幼苗通過增長根系的長度和增大表面積等來吸收更多的水分，緩和由強光帶來的根系水分虧損[13]。本研究中，同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強的增強，幼苗地下部干重先升高后降低，于K3時顯著增加。張麗等[14]研究表明，玉米幼苗的干重隨著光強的增強顯著升高，與本研究結(jié)果不一致，可能是因為光強進(jìn)一步增強，強光對幼苗生長產(chǎn)生脅迫，植株的地上部生長受到抑制[15]，從而導(dǎo)致分配給根系的干物質(zhì)量降低。另外，穴盤規(guī)格和光強的交互作用顯著影響幼苗地下部生長，其中穴盤規(guī)格為72孔、K3條件下地下部干重表現(xiàn)最優(yōu)。

植株干鮮重、葉柄粗、株高和壯苗指數(shù)通常用來評價幼苗的生長情況，壯苗指數(shù)是評價幼苗質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)[16]。本研究中芹菜幼苗的葉柄粗、鮮重、干重和壯苗指數(shù)隨著穴盤規(guī)格的減小而增大，表明穴盤規(guī)格的減小給根系提供了更大的根域體積，有利于根系吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)并輸送給地上部，促進(jìn)地上部的生長（圖1），與蔣麗媛等[6]的研究結(jié)果一致。本研究中，隨著光強的增強，幼苗株高和葉柄粗降低，總鮮重和干重增加。從壯苗指數(shù)看，光強 137.03 μmol/(m2·s)(K3)條件下壯苗指數(shù)顯著高于其他光強條件，表明在一定光強范圍內(nèi)，光強的增強促進(jìn)植株生長，而超過此范圍時，生長反而受到抑制。在弱光下，幼苗通過伸長幼莖獲取更多的光能維持生長[17]。幼莖也有可能通過增大莖的表面積來獲取光能，提升幼苗的光合能力，這有待進(jìn)一步研究。本研究中，穴盤規(guī)格和光強之間存在交互作用，顯著影響幼苗的生長，其中72孔穴盤、光強為K3時，芹菜幼苗干重和壯苗指數(shù)顯著高于其他處理，有利于培養(yǎng)優(yōu)質(zhì)苗。

植物在生長過程中的光環(huán)境會因植物冠層遮蔭發(fā)生變化，而在穴盤育苗中，不同穴盤規(guī)格影響植株生長密度，從而進(jìn)一步影響光環(huán)境。葉綠素和類胡蘿卜素的含量通常用來表示植物光合能力的強弱，本研究中，穴盤規(guī)格減小和光強降低時，葉綠素含量和類胡蘿卜含量升高，表明弱光和植株密度減小（增加光強）有利于葉綠素的積累。弱光和強光對幼苗的作用機制可能存在差異，有學(xué)者研究表明，光強增大后葉片吸收更多光能，有利于光合色素的產(chǎn)生[18]，也有學(xué)者認(rèn)為弱光條件下，植株通過提高單位質(zhì)量的光合色素含量，提高植物對弱光的利用率[19]，這些都是植物對自然環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。

可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量能反映植物抗逆能力的強弱[20]。穴盤規(guī)格與幼苗生長密度密切相關(guān)，而生長密度會影響幼苗的光環(huán)境，就一般情況而言，植株生長密度減小時，幼苗單位面積接收到的光能增加。本研究結(jié)果表明，隨著穴盤規(guī)格減小，芹菜幼苗的可溶性糖含量呈上升趨勢，可溶性蛋白含量呈下降趨勢，與本研究中不同光強對幼苗可溶性糖和可溶性蛋白產(chǎn)生的結(jié)果一致。馬超[21]研究表明，在適宜光照條件范圍內(nèi)，隨著光強的增強，大豆幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白顯著增加。本研究中光強137.03 μmol/(m2·s)條件下芹菜幼苗的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白含量最低，當(dāng)光強增強到165.19 μmol/(m2·s)時，可溶性糖含量下降，與馬超的研究結(jié)果存在差異，推測原因為 165.19 μmol/(m2·s)超出了芹菜幼苗的適宜光強范圍，光強過高抑制可溶性糖的積累。逆境中的植物會通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持生長發(fā)育，可溶性蛋白質(zhì)的增加可能是因為合成了對逆境更穩(wěn)定、活性更強的同工酶，或者合成了某些特異性蛋白質(zhì)來增強對逆境的適應(yīng)能力[22]。

總酚、花青素和類黃酮為植物體內(nèi)的次生代謝物，是天然的抗氧化成分，與幼苗的品質(zhì)和抗逆性有關(guān)。本研究中在同一光照強度下，隨著穴盤規(guī)格的減小（植株生長密度減小），幼苗單位面積接收到的光能增加，總酚、花青素和類黃酮的含量下降，可能是因為酚類物質(zhì)受到苯丙氨酸解氨酶(PAL)的調(diào)節(jié)，光強過高可能會抑制PAL的活性，從而影響酚類物質(zhì)的積累[23-24]。此外本研究結(jié)果表明，不同光強處理幼苗時，137.03 μmol/(m2·s)條件下總酚、花青素和類黃酮的含量最高，但當(dāng)光強增加到165.19 μmol/(m2·s)時，這些酚類物質(zhì)含量下降，表明強光會抑制酚類物質(zhì)的積累，這與趙燕[25]在蕹菜上的研究結(jié)果一致。

綜上所述，穴盤規(guī)格和光照強度對芹菜幼苗的生長和品質(zhì)具有顯著影響，但不同處理水平對幼苗生長的影響程度不同，穴盤規(guī)格和光強之間存在互作效應(yīng)。當(dāng)穴盤規(guī)格為72孔、光強為137.03 μmol/(m2·s)時，芹菜幼苗生長最健壯，進(jìn)一步減弱光強或者增加光強都會影響幼苗的生長和品質(zhì)。但72孔穴盤不利于芹菜機械化移栽，且育苗數(shù)量少。植物幼苗生長受到很多環(huán)境因素的影響，本研究只選擇了穴盤規(guī)格和光照強度，下一步需要對水分、基質(zhì)、光質(zhì)等環(huán)境及因素開展研究。本研究結(jié)果可為芹菜規(guī)模化生產(chǎn)中的育苗環(huán)節(jié)提供技術(shù)依據(jù)。