水分臨界期持續干旱脅迫對夏玉米光合生理與產量形成的影響

張繼波，李 楠，邱 粲，薛曉萍

(1.山東省氣象防災減災重點實驗室，山東 濟南 250031；2.山東省氣候中心，山東 濟南 250031；3. 上海師范大學地理系，上海 200234)

引 言

玉米是我國廣泛種植的重要糧食、飼料和經濟兼用作物，其穩產、豐產對保障國家糧食安全具有重要意義[1-2]。在全球變暖背景下，干旱發生頻次增多、強度增強[3]，干旱已成為限制玉米穩產、豐產的主要因素。拔節-開花期是夏玉米生長的需水臨界期，適宜田間持水量為80%左右[4]。山東省位于黃淮海東部，雨熱同季，但夏季氣溫高、降水時空分布不均、蒸散量大，季節性干旱時有發生[5]，對夏玉米安全生產不利[6]。因此，開展夏玉米水分臨界期持續干旱脅迫的模擬研究，探究持續干旱脅迫對水分臨界期夏玉米光合生理與產量形成的影響，對夏玉米干旱監測、災害影響評估及防災減災意義重大。

關于干旱脅迫對作物光合生理、植株形態、干物質積累與分配等方面的影響研究成果較多[7-9]。研究表明：干旱脅迫下，植株株高降低，單葉葉面積和葉片數減少，總葉面積減小[10-12]，葉綠素生物合成受阻，促進葉綠素分解，導致葉片發黃，進而影響葉片光合作用及干物質積累[13]，還會造成雌穗吐絲延遲，雌雄發育間隔延長，進而影響受精，敗育籽粒數增加[14-15]。此外，干旱脅迫還造成玉米葉片SOD、POD和CAT酶活性降低，進而導致活性氧累積，膜脂過氧化產物MDA及葉綠素降解增加，造成葉片光合能力下降，葉片向植株轉運的干物質減少，葉干物質分配比例增加，穗、莖干物質分配比例減少，從而加速葉片衰老，不利于籽粒灌漿，最終導致產量下降[16-18]。然而，以往干旱脅迫對夏玉米影響的試驗研究大多在盆栽條件下進行，限制了玉米根系的生長空間，其研究成果難以推廣至大田。為此，本文綜合前人研究成果，利用自動控制遮雨棚在夏玉米水分臨界期設計水分控制試驗，模擬不同水分處理下土壤水分變化規律及干旱發生發展過程，系統研究夏玉米光合生理特性、干物質生產及產量形成對水分臨界期持續干旱脅迫的響應，以期為定量評估水分臨界期持續干旱脅迫對夏玉米光合生理與產量形成的影響提供一定理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本研究于2018年在臨沂設施農業氣象試驗站的自動控制遮雨棚內水分控制場進行。水分控制場(118°14′54″E、35°28′30″N)共包括15個試驗小區，間距0.2 m，小區的長、寬、深均為4 m×4 m×2 m，內壁及底部采用防水材料進行防滲處理，土壤均為砂壤；自動移動式遮雨棚的長、寬、高分別為23 m×14 m×5 m，可東西方向平移，降雨時可自動關閉遮雨棚；為保證遮雨棚遮蔽時夏玉米最大限度接受散射光，遮雨棚頂部及四周安裝了85%透光率的陽光板。選用鄭單958(ZD958)為玉米試驗材料，小區采用完全隨機設計。試驗地前茬作物為冬小麥，播種前精細整地、造墑，夏玉米于6月11日播種，采用人工點播方式，播種密度60 000株·hm-2，播種期基施復合肥(N:P2O5:K2O=15:15:15)統一為300 kg·hm-2，播種后水分供應充足，確保苗齊苗壯，各處理田間管理措施一致。

在夏玉米水分臨界期設計5個水分梯度處理，分別標記為T1、T2、T3、T4、T5，每個處理重復3次，各處理隨機分布，具體設計見圖1。各處理20 cm土壤相對濕度在拔節前控制在60%左右，進入拔節期后參照臨沂夏玉米常年水分臨界期(7月20日至8月10日)降水量(143.1 mm)進行水分控制。其中，T1處理10～20 cm土壤相對濕度保持在80%左右，T2、T3、T4、T5處理分別按照常年水分臨界期降水量的80%、50%、25%、0%以噴灌形式進行一次性補水處理，此后至開花期不再補水，開花期后按照正常農事復水，并進行正常農事管理至夏玉米成熟收獲。

圖1 水分控制場試驗小區分布Fig.1 Distribution of test regions of water control field

1.2 測定項目與方法

(1)發育期觀測

參照《農業氣象觀測規范》[19]，在夏玉米播種后隔日開展發育期觀測。

(2)土壤相對濕度測定

土壤相對濕度，即土壤含水量與田間最大持水量的百分比。夏玉米播種-成熟期，采用烘干稱重法，在每月8日、18日、28日測定0～10、10～20、20～30、30～40 cm及40～50 cm土壤相對濕度，每個試驗小區重復3次；水分臨界期內3日、13日、23日加密測定。

(3)葉綠素含量測定

夏玉米開花期，采用丙酮乙醇法[20]，在每個試驗小區選擇10株長勢一致的玉米葉片進行葉綠素含量測定。

(4)葉片光響應曲線測定

夏玉米開花期，利用Li-6400(Li-cor，USA)便攜式光合作用測定系統紅藍光葉室(02B)，在晴天09:00—12:00(北京時，下同)測定各處理下3株最新完全展開的葉片，并取平均值。通過開放式氣路，將光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)梯度設定為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、350、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，葉室CO2濃度設定為400 μmol·mol-1，測定光合有效輻射梯度下夏玉米功能葉片凈光合速率。

采用直角雙曲線模型[21]，進行光響應曲線擬合，得到最大光合速率及表觀量子效率。計算公式如下：

(1)

式中：Pn、Pmax(μmol·m-2·s-1)分別為凈光合速率、最大光合速率；I(μmol·m-2·s-1)為光合有效輻射；Aq為表觀量子效率。將擬合得到的Pmax、Aq回代，得到不同水分處理下夏玉米葉片的光補償點和光飽和點。

(5)葉片光合參數的測定

夏玉米開花期，利用便攜式光合作用測定系統Li-6400(Li-cor, USA)紅藍光葉室(02B)，在晴天09:00—12:00測定各處理下3株最新完全展開的葉片，并取平均。通過開放式氣路，設定葉室CO2濃度為400 μmol·mol-1、PAR為1500 μmol·m-2·s-1，測定開花期夏玉米功能葉片凈光合速率、蒸騰速率Tr(mmol·m-2·s-1)和氣孔導度Cond(mol·m-2·s-1)，計算水分利用效率(WUE, μmol·mmol-1)，表達式如下：

(2)

(6)植株特性的測定

① 株高和葉面積：每個試驗小區選取長勢一致、有代表性的10株夏玉米，在開花期測定其株高和葉面積。葉面積的計算公式如下：

A1=0.75L1×W1

(3)

式中：A1(cm2)為葉面積；L1、W1(cm)分別為葉長和葉寬。

②地上部干物質積累與分配：在開花期選取長勢一致、有代表性的10株夏玉米，按照莖稈、葉片、葉鞘、雌穗器官分開，用烘箱105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘至恒重，稱量各器官干重，計算單株干物質積累量。

③根系干重：在開花期進行夏玉米根系取樣，以植株為中心將長15 cm、寬(株距，按密度計算)、深20 cm的土體挖出，裝入40目尼龍網袋。然后，低壓水沖洗根系，剔除雜質后用烘箱105 ℃殺青30 min，再80 ℃烘至恒重，稱量根系干重。

(7)產量結構測定

夏玉米成熟后，各試驗小區隨機收獲30株玉米，晾曬后進行室內考種，包括：禿尖比、雙穗率、株籽粒重、百粒重，計算各處理的理論產量。

2 結果與分析

2.1 不同水分處理下土壤相對濕度的變化

2018年夏玉米全生育期降水量為509.0 mm，較常年略偏少，其中7月20日至8月10日(水分臨界期)降水量為114.8 mm，較常年水分臨界期降水量偏少19.7%；平均氣溫26.1 ℃，較常年偏高1.5 ℃[圖2(a)]，降水和熱量條件能夠滿足水分控制試驗需求。

根據夏玉米發育期觀測資料，各處理夏玉米于7月10日陸續進入拔節期，由于干旱脅迫導致部分處理發育期推遲，至8月10日全部試驗小區夏玉米均進入開花期。從圖2(b)看出，7月10日進行補水，7月13日(補水后)T1、T2、T3、T4處理下10～20 cm土壤相對濕度較7月8日(補水前)明顯升高，T1、T2、T3處理下10～20 cm土壤相對濕度在80%以上，T4處理下10～20 cm土壤相對濕度約70%，T5處理因未補水土壤相對濕度未發生明顯變化；此后至開花期，除了T1處理下10～20 cm土壤相對濕度變化不大外，其他處理的土壤相對濕度均持續降低，8月13日T2、T3、T4、T5處理下10～20 cm土壤相對濕度分別較7月13日降低36.8%、33.0%、28.3%和17.5%。參照土壤水分的干旱判別標準[22](表1)，夏玉米進入開花期時，T2、T3、T4處理下20 cm土壤相對濕度分別為53.7%、49.7%和43.7%，達到輕旱水平，T5處理下20 cm土壤相對濕度為39.2%，達到重旱水平。

圖2 2018年夏玉米全生育期氣象條件(a)及各處理10～20 cm土壤相對濕度(b)變化(紅色方框為水分控制期)Fig.2 The change of meteorological condition (a) and soil relative moisture at 10-20 cm depth under different water treatments (b) in the whole growth period of summer maize in 2018(The red box is water control period)

表1 基于土壤水分的干旱判別標準Tab.1 The evaluation criteria of drought based on soil moisture

2.2 開花期葉片葉綠素含量及光合特性對持續干旱脅迫的響應

采用Duncan新復極差[23]分析方法，對持續干旱脅迫下開花期夏玉米葉片葉綠素(chlorophy, Chl)含量的變化進行差異檢驗。從表2看出，開花期夏玉米葉片Chla含量隨干旱脅迫的加劇顯著降低，干旱脅迫越重，降幅越大，T2、T3、T4、T5處理下Chla含量分別較T1處理低0.47、0.69、0.78、1.01 mg·g-1，且T3、T4處理差異不顯著，但均顯著低于T2處理、高于T5處理；不同水分處理下Chlb含量差異不大。另外，T1處理下Chla含量、Chl(a+b)含量及Chl(a/b)均最高，分別為2.37、2.85 mg·g-1和4.91，顯著高于T2處理，而T5處理下Chla含量、Chl(a+b)含量和Chl(a/b)均最低，分別為1.36、1.70 mg·g-1和4.0，除Chla含量與T4處理差異不顯著外，Chl(a+b)含量和Chl(a/b)均顯著低于T4處理，且T3、T4處理間Chl(a+b)含量、Chl(a/b)差異均不顯著。

表2 持續干旱脅迫對開花期夏玉米葉片葉綠素含量的影響Tab.2 Effects of continuous drought stress on chlorophyll content of summer maize leaves at the flowering stage

由圖3可知，隨著干旱脅迫的加劇，開花期夏玉米葉片Pn、Tr和Cond均呈顯著降低趨勢，T2、T3處理下Pn、Tr和Cond分別較T1處理降低34.0%、47.4%、57.7%和40.1%、50.2%、56.9%，差異顯著；T5處理下Pn、Tr和Cond均最低，分別較T1處理降低29.84 μmol·m-2·s-1、6.62 mmol·m-2·s-1、0.32 mol·m-2·s-1，且與T4處理差異不顯著，但顯著低于T1、T2、T3處理。另外，隨著干旱脅迫的加劇，開花期夏玉米葉片WUE先升后降，即WUE自T3、T2、T1、T4、T5依次降低，輕度干旱脅迫的T3處理下WUE最高，為5.15 μmol·mmol-1，分別較T1、T2、T4、T5處理高32.7%、16.4%、56.8%和89.3%，T5處理下WUE最低，僅2.72 μmol·mmol-1，表明輕度干旱脅迫有利于夏玉米葉片WUE的顯著提高，而干旱脅迫過重時，WUE顯著降低。

圖3 持續干旱脅迫對開花期夏玉米葉片光合特性的影響(a)凈光合速率，(b)蒸騰速率，(c)氣孔導度，(d)水分利用效率Fig.3 Effects of continuous drought stress on photosynthetic characteristics of summer maize leaves at the flowering stage(a) net photosynthetic rate, (b) transpiration rate, (c) stomatal conductance, (d) water use efficiency

圖4是持續干旱脅迫對開花期夏玉米葉片光響應曲線的影響。可以看出，在一定光合有效輻射范圍內，隨著光合有效輻射的增強，葉片光合速率升高，并在光飽和點達到最大；當光合有效輻射進一步增強時，各處理的光合速率均出現不同程度降低，T5處理降幅最大為14.7%，T1處理降幅最小為0.3%，T2、T3、T4處理降幅分別為8.8%、3.8%和2.2%。此外，干旱脅迫條件下葉片光飽和點顯著降低，T1處理下光飽和點在1800 μmol·m-2·s-1左右，T2、T3、T4、T5處理下光飽和點分別較T1處理降低11.1%、11.1%、22.2%和33.3%。可見，干旱脅迫下夏玉米葉片遭受“光抑制”現象，且隨干旱脅迫的加劇，光抑制現象越明顯，葉片光合能力不斷減弱。

圖4 持續干旱脅迫對開花期夏玉米葉片光響應曲線的影響Fig.4 Effects of continuous drought stress on light response curve of summer maize leaves at the flowering stage

2.3 開花期植株形態指標及地上部干物質與分配對持續干旱脅迫的響應

圖5是開花期夏玉米株高和葉面積對持續干旱脅迫的響應。可以看出，開花期夏玉米株高隨著干旱脅迫加劇而降低，T1處理的株高最高，分別較T2、T3、T4、T5處理高14.7%、19.9%、26.5%和27.5%，且T5處理的株高顯著低于T2和T3處理，但與T4處理無顯著差異，表明干旱脅迫可以顯著抑制夏玉米株高的生長；隨著干旱脅迫的加劇，開花期夏玉米葉面積呈降低趨勢，T1處理的葉面積最大，T5處理的葉面積最小，T2、T3、T4、T5處理分別較T1處理降低7.6%、10.6%、13.1%和18.2%，差異水平均顯著。

圖5 持續干旱脅迫對開花期夏玉米株高(a)和葉面積(b)的影響Fig.5 Effects of continuous drought stress on plant height (a) and leaf area (b) of summer maize at the flowering stage

圖6是持續干旱脅迫對開花期夏玉米干物質積累與分配的影響。可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，各處理夏玉米葉、葉鞘、根、莖、果實等干重均顯著降低。其中，T1處理下開花期夏玉米總干重最高，T2處理的總干重較T1處理偏低13.4%，且差異顯著，而T4、T5處理總干重差異不顯著，分別較T1處理偏低41.2%和44.9%。另外，隨著干旱脅迫的加劇，開花期夏玉米葉、葉鞘干重占地上部干物重的百分比逐漸增加，即干旱脅迫越重，增加越多；莖、果實、根干重占地上部干物重的百分比有所減少，且干旱脅迫越重，減少越多。這表明干旱脅迫下，夏玉米植株養分分配產生變化，葉、葉鞘獲得的養分分配增多，莖、果實、根獲得的養分供給減少，營養供給與分配的改變對玉米植株的健壯生長不利，倒伏風險增加，影響產量形成。

圖6 開花期夏玉米地上部干物重(a)及占比(b)對持續干旱脅迫的響應Fig.6 Effects of continuous drought stress on dry matter weight above ground parts (a) and ratio (b) of summer maize at the flowering stage

2.4 產量構成對水分臨界期持續干旱脅迫的響應

隨著干旱脅迫的加劇，夏玉米株籽粒重、百粒重及理論產量均顯著降低，而禿尖比和雙穗率顯著升高(表3)。T1處理的禿尖比和雙穗率均最低，分別為0.9%和3.0%，顯著低于其他處理；T2、T3處理的禿尖比均為6.0%，雙穗率分別為33.0%和37.0%，而T4、T5處理禿尖比和雙穗率均超過50%，分別為50.0%、70.0%和60.0%、90.0%。T1處理的株籽粒重為157.7 g，較T2、T3、T4和T5處理高49.8%、51.0%、58.4%和61.8%，差異顯著，T2、T3處理株籽粒重顯著高于T4、T5處理，且T2、T3處理和T4、T5處理株籽粒重分別差異不顯著；由于灌漿不充分，T2、T3、T4、T5處理的百粒重顯著低于T1處理，且T2、T3、T4處理差異不顯著，分別較T1處理低13.5%、11.6%和13.2%，T5處理的百粒重最低，較T1處理低25.8%；干旱脅迫對夏玉米理論產量造成不可逆的影響，T1處理的理論產量最高為1100 g·m-2，T2、T3、T4、T5處理均顯著偏低，分別較T1處理低45.5%、54.5%、64.8%、72.7%。

表3 水分臨界期持續干旱脅迫對夏玉米產量構成的影響Tab.3 Effects of continuous drought stress on yield components of summer maize in critical period of water

3 結論與討論

3.1 討 論

光合作用是綠植物(包括光合細菌)將光能轉化為可用于生命過程中的化學能，并進行有機物合成的生物過程，是物質生產基礎，其強弱決定了作物生長及最終產量。水分作為光合作用的必備原料之一，其變化對植株光合生理過程產生重要影響，同時水分是植株葉綠素合成的必要條件，葉片缺水會抑制植株葉綠素的生成，促進葉綠素的分解，導致葉片發黃，光合作用降低。干旱脅迫發生時，夏玉米葉片氣孔因缺水而閉合，使得蒸騰速率和氣孔導度降低、水分和CO2運輸受阻，進而導致葉片光合速率降低，且隨干旱脅迫的加劇降低幅度增大。然而，光合速率降低的原因不同，干旱脅迫下氣孔因素和非氣孔因素是造成夏玉米葉片光合速率降低的主要原因，胞間CO2濃度和氣孔限制值對干旱脅迫的響應是判斷夏玉米葉片光合速率降低原因的主要依據[24]。

光合產物在各器官之間的積累和轉運是籽粒產量形成的重要物質基礎。玉米籽粒產量很大程度上取決于生育后期光合產物的生產能力，而營養器官的干物質轉移也是重要的影響因素。干旱脅迫發生時，夏玉米株高和葉面積不同程度降低，地上部干物重減少，植株養分向葉、鞘轉移增多以及向莖、果實、根的供給減少，進而導致植株莖稈瘦弱、倒伏風險增加、產量形成困難，這與賈雙杰等的研究結論一致[25]。

理論產量是夏玉米實際產量預估的有效手段，夏玉米禿尖比和雙穗率隨干旱脅迫加劇顯著升高，而株籽粒重和百粒重則有所降低。干旱脅迫發生時，夏玉米理論產量顯著降低，輕度干旱脅迫導致理論產量較T1處理降低45%～65%，重度干旱脅迫則降低70%左右，這可能是持續干旱脅迫下玉米雌雄穗發育進程延緩，雄穗抽出困難、雌穗吐絲延遲，進而導致玉米穗部禿尖和穗粒數減少，產量降低，這與米娜等[26]的研究結論基本一致。

本研究基于夏玉米水分臨界期水分控制試驗，模擬研究不同水分處理下土壤水分變化規律及干旱發生發展過程，系統研究水分臨界期持續干旱脅迫對夏玉米葉片光合生理及產量形成的影響，為明確干旱脅迫致災機理及干旱災害監測、影響評估提供理論依據。由于夏季干旱的發生往往伴隨高溫，今后還應加強高溫、干旱復合災害對夏玉米生長發育及物質形成的影響研究。

3.2 結 論

(1)拔節-開花期是夏玉米的水分臨界期，持續干旱脅迫造成開花期夏玉米葉片Chla含量降低，導致光合能力顯著下降，且干旱脅迫越重，降幅越大；輕度干旱脅迫促進開花期夏玉米葉片WUE升高，而重度干旱脅迫則導致夏玉米葉片WUE顯著降低。

(2)持續干旱脅迫導致開花期夏玉米植株矮化、葉面積降低，地上部干物質減少；干旱脅迫迫使植株養分在不同器官間進行再次分配，減少對莖、果實、根的養分供給，造成植株產量形成困難。

(3)持續干旱脅迫造成夏玉米禿尖比和雙穗率顯著升高、株籽粒重和百粒重降低，進而導致產量降低，且脅迫越重，產量降幅越大。