高山姬鼠體重和產熱特征在季節性模擬條件下的變化

賈 婷，朱萬龍

(1.云南醫藥健康職業學院，云南 昆明 650106；2.云南師范大學 生命科學學院，云南 昆明 650500)

1 引言

對于野外生存的哺乳動物來說，當環境發生季節性變化時，溫度對其生存適應具有重要影響[1]。哺乳動物通常會調整體重、代謝和產熱能力來適應環境以獲得最佳的生存機會[2,3]。相對于其他季節來說，冬季寒冷的環境對于哺乳動物來說具有更大的挑戰性[4]。因此，在冬季許多小型哺乳動物會選擇降低體重以減少絕對能量的需求，像莫氏田鼠(Microtusmaximowiczii)在冬季體重減少[5]。鼩鼱(Sorexshrews)冬季平均體重也表現出下降的趨勢[2]。而在代謝產熱方面，哺乳動物則會選擇增強靜止代謝率(resting metabolic rate, RMR)和非顫抖性產熱(non-shivering thermogenesis, NST)來抵御冬季或寒冷環境的脅迫[6]。

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除此以外，哺乳動物還會通過調整下丘腦中的食欲神經肽改變進食狀態，最終導致體重的變化[7]。下丘腦中的食欲神經肽主要有促食類神經肽：神經肽Y(neuropeptide Y, NPY)、刺鼠相關蛋白(agouti related peptide, AgRP)和抑食類神經肽：阿片促黑色素原(pro-opiomelanocortin, POMC)、可卡因-安他非明轉錄調節肽(cocaine and amphetamine regulated transcript peptide, CART)[8]。通常在低溫條件下，哺乳動物促食類神經肽表達增加，促進食物的攝入，彌補能量的過度消耗，暖溫時則出現相反的趨勢[9]。

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)為嚙齒目、鼠亞科、姬鼠屬，是典型的古北界動物[10]。在我國，分布區主要有云南、四川、貴州等地[11]，為夜行性和植食性動物[12]。先前結果顯示，冷馴化后高山姬鼠的體重降低，產熱增加[13]。本研究在此基礎上，以橫斷山區的高山姬鼠為研究對象，將其分為夏季模擬組和冬季模擬組兩組，各馴化28 d，測定其體重、代謝率、攝食量、血清瘦素含量和下丘腦神經肽基因表達量等相關指標，旨在探討高山姬鼠冬夏兩季在橫斷山區的適應策略。

2 材料和方法

2.1 實驗動物

高山姬鼠于2020年11月捕自云南省大理市劍川縣，捕捉的動物進行消毒滅蚤后帶回云南師范大學動物飼養房單籠飼養，籠具規格為260 mm×160 mm×150 mm，無巢材；選用小鼠飼料喂食，水食自取，光照條件為中等光照(12 L∶12 D)。

2.2 實驗方法

馴化28 d后，高山姬鼠夏季模擬組的體重顯著增加(F=3.21,P<0.05)，冬季模擬組體重顯著下降(F=2.98,P<0.05, 圖1)。馴化期間，高山姬鼠夏季模擬組的攝食量變化差異不顯著(P>0.05)，但是冬季模擬組的攝食量極顯著增加(F=5.89,P<0.01, 圖2)。

2.3 指標測定

納入標準：經臨床診斷標準確診；7日內無細菌感染合并疾病者；接受本院就治療前，未接受其他治療；患者對本研究內容知情，自愿簽署同意書。

2.3.3 血清瘦素和下丘腦神經肽基因表達量測定

部分教師在上課的時候，為了追求課堂氣氛的活躍，往往會大量的提問一些比較簡單的記憶性內容，如球的表面積與體積公式，錐體柱體的體積公式等。誠然，這樣的提問是必要的，但不應為成為課堂主要的提問問題，雖然這樣的問題學生回答的比較踴躍、班級回答問題的氣氛比較熱鬧，但太多這樣的提問，其實忽略了學生的思維過程，對學生思維的發展、課堂效率的提升并無實際意義。

高山姬鼠夏季和冬季模擬組的血清瘦素含量變化差異顯著(t=2.54,P<0.05, 表1)，夏季模擬組較高，冬季模擬組較低。高山姬鼠夏季和冬季模擬組中NPY和AgRP差異顯著(NPY:F=-2.98,P<0.05;AgRP:F=-2.05,P<0.05,表1)，冬季模擬組的NPY和AgRP高于夏季模擬組。

RMR：馴化期間，高山姬鼠夏季模擬組的RMR和NST變化差異不顯著(P>0.05)，都是冬季模擬組的RMR和NST顯著增加(RMR:F=2.54,P<0.05；NST:F=3.56,P<0.05, 圖3)。

采用小型哺乳動物代謝籠(PRO-MRMR-8 Sable Systems International Inc)測定高山姬鼠的RMR和NST。

2.3.1 體重和食物攝入量測定

采用電子天平進行稱量動物的體重。采用食物平衡法測定高山姬鼠的食物攝入量，每日食物攝入量=食物供給量-剩余食物量[14]。

采用美國Linco公司生產的瘦素放射免疫分析試劑盒測定動物的血清瘦素含量[15]。參照朱萬龍等[16]方法，測定下丘腦神經肽NPY、AgRP、POMC和CART基因表達量，擴增序列的引物詳見文獻[17]。

2.4 數據分析

使用SPSS22.0軟件包進行數據分析，所有數據均符合正態分布。食物攝入量、RMR、NST、血清瘦素含量以及下丘腦神經肽基因表達量均采用獨立樣本t檢驗分析。結果以平均值±標準誤(Mean±SE)表示，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

3 結果

3.1 體重和攝食量

實驗主要分為夏季模擬組和冬季模擬組兩組。夏季模擬組是在25 ℃，中等光照條件下；冬季模擬組是在5 ℃，中等光照條件下各馴化28 d。在0，7，14，21和28 d測定高山姬鼠的體重、代謝率和攝食量。第28 d處死動物，取血清和下丘腦測定相關指標。

圖1 不同季節模擬條件下高山姬鼠體重變化

圖2 不同季節模擬條件下高山姬鼠攝食量變化

3.2 RMR和NST

2.3.2 RMR和NST測定

圖3 不同季節模擬條件下昭通絨鼠靜止代謝率(A)和非顫抖性產熱(B)的變化

3.3 血清瘦素含量和下丘腦神經肽表達量

小學語文教師在閱讀教學中抓住文章的疑點，從疑點切入，能迅速激起學生強烈的求知欲，調動學生參與的激情，有利于其對文章的閱讀理解。文章的疑點往往是閱讀教學的突破口，教師應當在教學文章的開端，巧妙地借助疑點切入，創設問題情境，引起學生的注意。例如四年級下冊《黃河是怎樣變化的》一文，完成教師布置的課前預習后，學生必定會產生“黃河是一條多災多難的禍河，怎么能成為中華民族的搖籃呢”等疑問。在上課時，教師以學生的疑問作為教學的切入點，并借助有關黃河的資料進行教學。引導學生了解黃河變化的原因，并從中受到啟發和激勵，樹立起保護黃河的社會責任感。

智能變電站IEEE1588同步偏差對同步相量量測的影響//劉灝,李勁松,劉敬誠,畢天姝,田建南//(10):157

表1 不同季節模擬條件下高山姬鼠血清瘦素含量和下丘腦神經肽表達量變化

4 討論

溫度對小型哺乳動物的體重和產熱具有重要影響[18，19]。對于生活在野外的小型哺乳動物來說需要經常面對季節變化帶來的溫度改變，因此能夠及時調整生存策略顯得極為重要[20]。面對溫度變化，動物最明顯的一個特征是體重的可塑性變化，如中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)的體重冬季顯著高于夏季[21]。大絨鼠在季節性模擬過程中，模擬冬季組的體重降低[22]。本研究高山姬鼠夏季模擬組的體重增加，而冬季模擬組體重顯著下降，與大絨鼠的體重變化具有相似性，體重降低可能是為了降低自身的能量消耗，應對寒冷環境的脅迫。有研究指出，很多小型哺乳動物出現體重的季節性改變主要是受到能量攝入和能量需求的影響[23，24]。如在冬季短光周期條件下，黑線毛足鼠(Phodopussungorus)的食物攝入量增加[25]，冬季的土撥鼠(Marmotamonax)攝食量較夏季顯著增加[26]。本研究高山姬鼠冬季模擬組的攝食量也呈現出極顯著增加的趨勢，可能是為了彌補機體產熱增加所消耗的能量支出。

在季節變化過程中，小型哺乳動物對自身代謝和產熱特征的調節具有重要意義[27]。低溫時，小型哺乳動物主要依靠NST來應對環境溫度的降低[28]。如在季節變化過程中，中華姬鼠(Apodemusdraco)冬季的RMR與NST較夏季顯著增加[29]，非洲的西部巖象鼩(Elephantulusrupestris)冬季NST產熱能力也增強[30]。本研究中高山姬鼠冬季模擬組的RMR和NST顯著增加，表明其為了度過低溫環境的脅迫，能夠有效地增加代謝和產熱能力[31]。

血清瘦素能夠通過和下丘腦共同作用對小型哺乳動物的食物攝入和能量支出進行調節[16]。本研究高山姬鼠夏季和冬季模擬組的血清瘦素含量變化差異顯著，夏季模擬組較高，而冬季模擬組較低，這一變化趨勢與食物攝入量相反。也進一步說明較高水平的瘦素使得動物夏季食物攝入減少，而冬季較低的瘦素水平則有利于增加食物攝入。研究發現，血清瘦素含量的降低可以刺激動物下丘腦分泌食欲神經肽NPY和AgRP，最終增加食物和能量攝入[32]。例如，在冬季，中緬樹鼩降低瘦素含量的同時，NPY基因表達量增加[33]，布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)在冷馴化時，隨著血清瘦素水平的降低，AgRP水平顯著升高[9]。本實驗也得到了類似的結果，在模擬冬季環境下，血清瘦素水平下降的同時，高山姬鼠的NPY和AgRP表達量較夏季模擬組增加，促進食物的攝取。

綜上所述，高山姬鼠在模擬夏冬季節條件下，其主要通過降低體重、增加食物攝入量、提高代謝率以及增加下丘腦促食類神經肽的表達量來適應類似冬季的寒冷條件。