重慶市郊不同棄耕年限旱地植物群落變化特征

鄭明銘 李笑寒 黃力 楊圣賀 胡四維 楊永川

摘要：以重慶近郊區耕作旱地和3種不同棄耕年限的旱地為研究對象，采用空間代替時間的方法，對其植物群落的物種組成進行調查并分析棄耕后物種組成與群落類型的動態變化，以及植物多樣性的變化趨勢。結果發現，春秋兩季共記錄了維管植物39科90屬99種;在TWINSPAN分類的二級水平上可以將耕作旱地、棄耕早期和棄耕晚期旱地分離，隨著棄耕年限的增加，植物群落的優勢生活型由一年生植物逐漸過渡到多年生植物，木本植物開始成為優勢種;植物多樣性在棄耕早期到中期階段逐漸升高，但在棄耕后期呈現下降的趨勢。

關鍵詞：重慶近郊區;棄耕旱地;群落調查;植物多樣性

中圖分類號：Q14文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.013

VariationcharacteristicsofplantcommunitiesatabandonedfarmlandsofdifferentagesintheChongqingsuburbanarea

ZHENGMingming，LIXiaohan，HUANGLi，YANGShenghe，HUSiwei，YANGYongchuan

（KeyLaboratoryoftheThreeGorgesReservoirRegionsEco-Environment（MinistryofEducation），ChongqingUniversity，Chongqing400045，China）

Abstract：Inthisstudy，weinvestigatedtheplantspeciescompositionofthreetypesofabandonedfarmlandandcomparedwithcultivatedfarmlandintheChongqingsuburbanarea.Weanalyzeddynamicchangesinspeciescompositionandcommunitytypeaswellastrendsinplantdiversity.Theresultsshowedthatatotalof99species，90genera，and39familieswererecordedinthespringandautumn.AtthesecondleveloftheTWINSPANclassification，thecultivatedfarmland，earlyabandonedfarmland，andlateabandonedfarmlandcouldallbedistinguished.Asthenumberofyearssinceabandonmentofthefarmlandincreased，thedominantlifeformoftheplantcommunitygraduallytransitionedfromannualtoperennial，andwoodyplantsbegantobecomethedominantspecies.Plantdiversitygraduallyincreasedfromtheearlytomiddlestageofabandonment，butdeclinedduringthelaterstage.

Keywords：Chongqingsuburbanarea;abandonedfarmland;communityinvestigation;plantdiversity

0引言

農田植物群落是農田生態系統的重要組成部分，是在長期高強度人為干擾下演化而來的一類結構相對簡單、物種組成特殊的群落類型，在防止土壤侵蝕、促進養分積累與循環、凈化環境和調節農田小氣候等生態系統服務功能方面發揮著重要作用[1-4]。在快速城鎮化和工業化發展背景下，大量農村勞動力流向城市，農田棄耕現象日益嚴重。近年來，農田生態系統和農業景觀在農村地區生物多樣性保護中的功能，以及農田棄耕后植物群落變化趨勢和內在驅動因素的研究日益受到關注和重視[5-8]。

土地棄耕對生物多樣性的影響是復雜的，在不同地區和不同分類群之間可能會有所不同，并且受歷史農業活動的影響[9]。在日本的某些地區，農田長期棄耕會導致大量傳統農田植物消失，農田生境甚至會成為部分特有農田植物和受威脅物種的棲息地[10-11]。此外，隨著農田的棄耕，人類的選擇與干擾強度和頻度逐漸減少，農田植物群落內原有的競爭平衡被打破，導致農田植物群落結構和功能發生相應的變化[12-13]。在自然演替的情況下，農田棄耕后期植物群落會經歷草本植物群落、灌叢植物群落和喬木群落等不同階段，在喬木群落階段達到穩定狀態，一般歷時50年左右[14]。鄂爾多斯高原棄耕農田植物群落最終向地帶性植被演替[15]，豫西丘陵坡地棄耕農田群落演替緩慢，演替系列不明顯[16]，西北鹽漬化棄耕地群落結構趨向于單一化[17-18]。這些研究結果表明農田植物群落的演替過程受到當地植物種源、土壤種子庫、氣候條件和人為干擾強度等因素的影響，因而在不同的地區可能呈現不同的動態特征[19-20]。研究廢棄農田植物群落動態變化和生物多樣性變化趨勢對廢棄農田的管理和利用、傳統農業景觀的保育和對農村地區生物多樣性保護至關重要。

中國是世界上農耕文化最為悠久的國家之一，傳統精耕細作的方式維持了農村地區人與自然的平衡和多樣的農田植物。近幾十年來，中國經歷了人類歷史上罕見的經濟高速發展過程，快速的城鎮化伴隨著農村地區大量農田的棄耕。城市近郊區是城鎮化過程中受影響程度最大、變化最為劇烈的區域。一方面，城市的快速擴展侵占了近郊區的大量耕地，農村勞動力大量涌入城市;另一方面，長期耕作改變了土壤的水力學特性，降低了土壤的持水和導水能力，耕地條件變差，導致更多的農田被遺棄[21-22]。在南方地區，人們主要以稻米為主食，旱地棄耕現象更為明顯[23]。

城市近郊區農田棄耕后植物群落類型和物種多樣性的變化趨勢是本文關注的重點。本研究以重慶近郊區的旱地為研究對象，采用空間代替時間的方法，調查了耕作旱地和不同棄耕年限旱地中植物群落的物種組成，分析了旱地棄耕后植物群落物種組成與群落類型的動態變化，探討了旱地棄耕后植物多樣性的變化趨勢。以期為重慶近郊區農田植物多樣性保護提供數據支持，同時對傳統農業景觀的保育、棄耕農田的管理以及農田植物群落的恢復與重建提供理論支持。

1研究地概況

研究地點位于重慶市沙坪壩區土主鎮五一村，距沙坪壩區中心城區13.1km，屬于典型的城市近郊區。地理位置為29°38′33.55″N，106°21′55.55″E，屬亞熱帶季風性氣候，年均氣溫18.3℃，年均降雨量1092mm。地形以丘陵為主，平均海拔263m[24]。土壤以黃壤為主，因嚴重的侵蝕，現在土壤類型主要為黃色石灰土、紫色土和水稻土3類[25]。研究區域內農業以旱地經濟作物為主，夾雜少量的水田。因缺乏勞動力，大量土地被棄耕。

2研究方法

2.1野外調查方法

本研究于2016年春季（3月上旬）和秋季（10月上旬）各進行了一次調查。在研究區內分別選擇耕作旱地、棄耕2年（棄耕Ⅰ）、棄耕5年（棄耕Ⅱ）和棄耕10年（棄耕Ⅲ）的旱地，棄耕的時間通過走訪當地群眾以及樹木年輪分析的方式確定。在每種土地類型中設置5—7條樣帶，每條樣帶由若干1m×1m的連續樣方組成。調查并記錄每個樣方中出現的植物物種名稱，測量其最大高度，估計蓋度，如果一條樣帶連續3個樣方都沒有新的植物出現，則該樣帶調查完成。

2.2數據處理和分析方法

文中所有植物的中文名稱和拉丁名均以FloraofChina（www.iplant。cn/foc/）為準。依據《中國植被志》[26]和《中國雜草原色圖鑒》[27]劃分植物的生活型（Lifeform）（見表1）。

相對優勢度（Relativedominancevalue，RD）參考Kitazawa等的計算[28];根據各物種在樣帶中的相對優勢度，對每個季節調查到的樣帶數據進行TWINSPAN分析[29]，劃分植被類型。采用優勢度分析法確定每條樣帶的優勢種（d），以出現頻率最高的3個優勢種命名群落類型，如果優勢種少于3種，則以實際數量命名。相關參數計算公式如下：

相對優勢度

優勢種

式（1）式（2）中：VRD表示相對優勢度;Hi表示某一樣帶中物種i的最大高度;Ci表示某一樣帶中物種i的蓋度;N為物種總數;x表示以優勢種數量確定的優勢種理想百分比;xi為前i位物種的相對優勢度值;T為物種數量;xj為剩余種的百分比（U）。如果只有1個優勢種，那么優勢種的理想百分比為100%;如果有2個優勢種，則理想百分比為50%;如果有3個優勢種，則理想百分比為33.3%，依次類推[30]。

3研究結果

3.1物種組成特征

春秋兩季共調查到維管植物99種，隸屬39科90屬。其中，包含物種最多的科為菊科和禾本科，分別有20種和16種，其他含種較多的科有唇形科、蓼科和鴨跖草科（見表2）。單種科有22科，占總科數的56.41%。

3.2群落類型的劃分

將春季4個用地類型的24條樣帶進行TWINSPAN分類，可劃分為4個群落類型（見圖1和表3）。群落類型1為黃鵪菜（Youngiajaponica）-小蓬草（Erigeroncanadensis）-酢漿草（Oxaliscorniculata）群落，一年生植物占優勢，主要分布在耕作旱地;群落類型2為喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）-蛇莓（Duchesneaindica）-竊衣（Torilisscabra）群落，以一年生植物和多年生植物占優勢，分布在棄耕早中期的旱地（棄耕2年和5年）;群落類型3為狗牙根（Cynodondactylon）-喜旱蓮子草-構樹（Broussonetiapapyrifera）群落，群落類型4為狗牙根-喜旱蓮子草群落，這兩個群落類型都分布在棄耕后期（棄耕10年）的旱地，其優勢種除了多年生植物外，還包括構樹等喬木樹種。

秋季4個用地類型的24條樣帶也可劃分為4個群落類型（見圖2和表4）。群落類型1為馬唐-竊衣-喜旱蓮子草群落，以一年生植物占優勢，主要分布在耕作旱地和棄耕5年的旱地;群落類型2為馬唐（Digitariasanguinalis）-喜旱蓮子草-求米草（Oplismenusundulatifolius）群落，以一年生植物和多年生植物占優勢，分布于棄耕早期的旱地（2年）;群落類型3為狼尾草（Pennisetumalopecuroides）-狗牙根-白茅（Imperatacylindrica）群落，以多年生植物占優勢，植被類型4為樟（Cinnamomumcamphora）群落，以喬木樟為優勢種，群落類型3和4都分布在棄耕后期（10年）的旱地。

3.3棄耕后物種多樣性變化

在春季，棄耕5年的旱地Shannon-Wiener指數顯著高于其他3種用地類型，而棄耕10年的旱地Shannon-Wiener指數顯著低于其他3種土地類型（見圖3（a）），p<0.01）;耕作旱地樣帶平均物種數顯著低于棄耕旱地（見圖3（b）），p<0.01）。在秋季，棄耕旱地Shannon-Wiener指數顯著高于耕作旱地（見圖3（c）），p<0.01）;棄耕5年的旱地樣帶平均物種數顯著高于其他3種土地類型。總的來看，旱地棄耕后物種多樣性指數呈現先升高后降低的趨勢。

4討論

4.1旱地植物組成特征

農田植物群落作為農田生態系統的重要組成部分，對農村區域生物多樣性維持具有重要意義[8，10]。本研究共調查到99種植物，低于Kitazawa和Ohsawa[28]在日本千葉縣調查到的215種、Uchida等[31]在日本兵庫縣和新潟縣分別調查到的272種和248種，高于石丹等[32]在重慶巫山調查到的46種、張海峰[33]在陜西寧陜縣調查到的51種，與彭陽[34]在湖南會同縣調查到的89種基本持平。不同研究中調查到的物種數差異較大的原因可能與取樣方法有關。比如，石丹[32]按照坡位進行取樣，張海峰[33]按照網格化隨機取樣，彭陽[34]按坡位選取標準樣地后進行分層調查，本研究則以樣帶法進行調查。盡管如此，這些研究結果表明，農田生態系統有較高的植物物種豐富度。并且，這些物種中的大多數都是本地種，維持了當地鄉土植物的多樣性。

本研究中菊科和禾本科是包含物種數最多的兩個科。主要是因為菊科和禾本科物種為r-對策者，對異質化生境有很強的適應性[35-36]，并且部分菊科植物還具有化感作用，會抑制其他植物的生長[37]，因而能在棄耕后的農田生態系統中占據優勢地位[35]。我國大多數地區農田植物以菊科和禾本科占據優勢，但在不同經度梯度上，這兩科含有的物種相對數量有所差異。比如，在東南沿海地區，禾本科物種數比例高于菊科，但是在內陸地區，菊科比例一般高于禾本科[38-41]。本研究中，菊科物種數多于禾本科，與大尺度上耕地植物優勢科組成的變化規律一致。

4.2旱地棄耕后植物群落動態

農田是一類特殊的生態系統，特殊的生境條件和周期性的人為干擾維持著農田生態系統中特殊的植物類群[42]。隨著農田棄耕，生境條件的改變和人為干擾的消失將導致耕地植物群落結構和物種組成特征的改變[31，42]。農田棄耕后，植物群落恢復屬于次生演替[43]。隨著棄耕時間推移，植物群落結構由簡單到復雜，伴隨著植物物種組成的變化。本研究結果顯示，棄耕后優勢植物群落類型發生了較大變化。在TWINSPAN分類的二級水平上可以將耕作旱地、棄耕早期和棄耕晚期的旱地分離，每個土地類型對應著特殊的植物群落。尚在耕作的旱地以馬唐、黃鵪菜等一年生植物占據優勢，棄耕早期的旱地以竊衣等一年生植物和蛇莓等多年生植物占據優勢，棄耕中后期的旱地則以多年生植物占據絕對優勢。總體趨勢是：隨著棄耕年限的增加，植物群落的優勢生活型由一年生植物逐漸過渡到多年生植物，并且木本開始成為優勢種，此結果和日本千葉縣和兵庫縣、中國陜北和重慶巫山等地的研究結果相似[31-33，41]。

土壤遭受的干擾，在不同程度上影響甚至破壞植物的地上或地下部分，進而控制植物物種間的競爭[44]。在耕作過程中，土壤干擾強度大，割草、踐踏等人為活動常常抑制多年生植物生長，使其無法完成生活史[31];而一年生植物可以利用耕作的間隙，完成其較短的生活史。因此，常分布于此類生境中[45]，并在耕作的旱地中占據優勢。豐富的土壤種子庫是棄耕后植被重建的基礎[46]，棄耕早期的旱地中、土壤種庫中一年生植物的種子十分豐富，并且生境變化程度較弱，因而其仍然能占據優勢。但隨著棄耕年限的增加，相比于多年生植物，一年生植物較短的生活史成為劣勢，并且對光的競爭能力較弱[47]，因此多年生植物和木本植物逐漸成為優勢種。

4.3旱地棄耕后植物多樣性的變化

傳統的耕作模式是維持農村地區生物多樣性的關鍵因素，一些競爭能力較弱，同時又依賴于人為干擾生存的物種與傳統的耕作模式密切相關[28，31]。農田棄耕后，隨著人為干擾的減弱甚至消失，部分物種可能消失，從而對區域尺度上生物多樣性的維持產生負面影響[28，42]。本研究在春、秋兩個季節都發現，植物多樣性在棄耕早期到中期階段逐漸升高，但在棄耕后期卻呈現下降趨勢（見圖3）。棄耕后，部分多年生植物開始侵入，與適應于耕作生境的一年生植物共同占據著空間，導致物種多樣性升高。隨著棄耕年限增加，多年生植物因其較強的競爭能力逐漸在群落中占據絕對優勢，一年生植物優勢度降低，部分物種逐漸消失，導致生物多樣性下降。在日本的一些地區，隨著農田大量棄耕，許多傳統農田草本植物的生存面臨較大的威脅，部分物種甚至成為受威脅物種[28，31，42]。通過調查分析可以預見，城市郊區的一些農田隨著棄耕時間增加，其植物群落逐漸會由多年生植物和喬木占據優勢，一年生植物持續消失。作為傳統農田生態系統特殊成分的一年生草本植物，在城市化進程中的適應與保護應當引起足夠的持續關注。

[參考文獻]

[1]MACEGM，NORRISK，FITTERAH.Biodiversityandecosystemservices：Amultilayeredrelationship[J]。TrendsinEcology&Evolution，2012，27（1）： 19-26.

[2]GABAS，GABRIELE，CHADOEUFJ，etal.Herbicidesdonotensureforhigherwheatyield，buteliminaterareplantspecies[J]。ScientificReports，2016（6）： 30112.

[3]LIUY，DUANM，YUZ，etal.EnvironmentalfactorsactingatmultiplescalesdetermineassemblagesofinsectsandplantsinagriculturalmountainlandscapesofnorthernChina[J]。Agriculture，Ecosystems&Environment，2016，224：86-94.

[4]CAROLS，J.KT，GRAEMEB，etal.Organicandconventionalagriculture：Ausefulframing？[J]。AnnualReviewofEnvironment&Resources，2017，42（1）： 317-46.

[5]STOATEC，BALDIA，BEJAP，etal.Ecologicalimpactsofearly21stcenturyagriculturalchangeinEurope--areview[J]。JournalofEnvironmentalManagement，2010，91（1）： 22-46.

[6]RUSKULEA，NIKODEMUSO，KASPARINSKISR，etal.Theperceptionofabandonedfarmlandbylocalpeopleandexperts：Landscapevalueandperspectivesonfuturelanduse[J]。Landscape&UrbanPlanning，2013，115（Complete）： 49-61.

[7]KLEIJND，BAQUERORA，CLOUGHY，etal.Mixedbiodiversitybenefitsofagri-environmentschemesinfiveEuropeancountries[J]。EcologyLetters，2006，9（3）： 243-254.

[8]WESTBURYDB，WOODCOCKBA，HARRISSJ，etal.Bufferstripmanagementtodeliverplantandinvertebrateresourcesforfarmlandbirdsinagriculturallandscapes[J]。AgricultureEcosystems&Environment，2017，240（2）： 15-23.

[9]QUEIROZC，BEILINR，FOLKEC，etal.Farmlandabandonment：Threatoropportunityforbiodiversityconservation？Aglobalreview[J]。FrontiersinEcology&theEnvironment，2014，12（5）： 288-96.

[10]TAKESHIO，KAZUNORIK，HIROMUNEM，etal.Areasofincreasingagriculturalabandonmentoverlapthedistributionofpreviouslycommon，currentlythreatenedplantspecies[J]。PlosOne，2013，8（11）： e79978.

[11]KAMPJ，REINHARDA，FRENZELM，etal.FarmlandbirdresponsestolandabandonmentinWesternSiberia[J]。Agriculture，Ecosystems&Environment，2018，268（6）： 1-9.

[12]ZHENGZ，QIANGL，LIUG，etal.SoilresistancetoconcentratedflowandsedimentyieldsfollowingcroplandabandonmentontheLoessPlateau，China[J]。JournalofSoils&Sediments，2017，17（6）： 1-10.

[13]WERTEBACHTM，HOLZELN，KAMPFI，etal.Soilcarbonsequestrationduetopost-Sovietcroplandabandonment：Estimatesfromalarge‐scalesoilorganiccarbonfieldinventory[J]。GlobalChangeBiology，2017，23（9）： 3729-3741.

[14]YANGH，ZHANGF，CHENY，etal.AssessmentofreclamationtreatmentsofabandonedfarmlandinanaridregionofChina[J]。Sustainability，2016，8（11）： 1183.

[15]張瑞紅，蔡文濤，來利明，等。鄂爾多斯高原棄耕農田植物群落演替過程中物種多樣性的變化[J].干旱區資源與環境，2018，32（10）： 178-183.

[16]趙威，李亞鴿，亓琳，等。豫西丘陵坡地棄耕農田植被演替對土壤碳、氮庫的影響[J].生態學報，2018，38（19）： 7016-7023.

[17]李治元，李昌龍，王多澤，等。石羊河下游鹽漬化棄耕地植被演替特征分析[J].西北植物學報，2010，30（10）： 2087-2092.

[18]嚴子柱，尉秋實，李得祿，等。民勤青土湖鹽堿化退耕地天然植被的演替特征[J].中國農學通報，2014，30（16）： 1-6.

[19]趙彩杉。中國耕地撂荒的空間格局及氣候效應[D].哈爾濱：哈爾濱師范大學，2019.

[20]JACOBAL，LECHOWICZMJ，CHAPMANCA.Non-nativefruittreesfacilitatecolonizationofnativeforestonabandonedfarmland[J]。RestorationEcology，2017，25（2）： 211-9.

[21]張強。農地棄耕的法律對策研究[D].蘭州：蘭州大學，2019.

[22]平翠枝，紅梅，王文東，等。不同耕作方式對黑土區農田土壤物理特性的影響[J].中國農學通報，2020，36（7）： 83-89.

[23]張佰林，楊慶媛，嚴燕，等。快速城鎮化進程中不同類型農戶棄耕特點及原因—基于重慶市十區縣540戶農戶調查[J].資源科學，2011，33（11）： 2047-2054.

[24]王永艷，李陽兵，何太蓉。平行嶺谷區都市城郊耕地景觀演變案例研究—以重慶市沙坪壩區為例[J].長江流域資源與環境，2013，22（8）： 1027-1035.

[25]何德清，劉輝，何為媛。重慶沙坪壩低山晚熟菜區土壤有效養分狀況及施肥建議[J].南方農業，2012，6（9）： 25-28.

[26]吳征鎰。中國植物志[M].北京：科學出版社，2004.

[27]張澤溥，廣田伸七。中國雜草原色圖鑒[M].北京：中華人民共和國農業部農藥檢定所，2000.

[28]KITAZAWAT，OHSAWAM.Patternsofspeciesdiversityinruralherbaceouscommunitiesunderdifferentmanagementregimes，Chiba，centralJapan[J]。BiologicalConservation，2002，104（2）： 239-249.

[29]HILLHO.DECORANA-AFORTRANprogramfordetrendedcorrespondenceanalysisandreciprocalaveraging[M]。NewYork：CornellUniversity，1979.

[30]OHSAWAM.DifferentiationofvegetationzonesandspeciesstrategiesinthesubalpineregionofMt.Fuji[J]。Vegetatio，1984，57（1）： 15-52.

[31]UCHIDAK，KOYANAGITF，MATSUMURAT，etal.Patternsofplantdiversitylossandspeciesturnoverresultingfromlandabandonmentandintensificationinsemi-naturalgrasslands[J]。JournalofEnvironmentalManagement，2018，218：622-629.

[32]石丹，倪九派，倪呈圣，等。巫山高山移民遷出區不同棄耕年限對植物物種多樣性的影響[J].生態學報，2019，39（15）： 5584-5593.

[33]張海峰。南水北調中線水源區棄耕地植被群落學特征及土壤侵蝕和非點源污染研究[D].陜西楊凌：西北農林科技大學，2005.

[34]彭陽。退耕造林與棄耕撂荒形成的植被群落特征和碳儲量比較[D].北京：中國林業科學研究院，2017.

[35]NEMOTOM，OTSUKAH.Influenceoffarmingsystemonthefloristiccompositionofpaddylandscapes：AcasestudyinaruralhillyzoneinZhejiangprovince，China[J]。Landscape&EcologicalEngineering，2014，10（1）： 173-80.

[36]王東麗。黃土丘陵溝壑區植物種子生活史策略及種子補播恢復研究[D].陜西楊凌：西北農林科技大學，2014.

[37]周凱，郭維明，徐迎春。菊科植物化感作用研究進展[J].生態學報，2004（8）： 1780-1788.

[38]湯秀美，林雄，黃家盛，等。閩東地區農田雜草種類的調查[J].福建農業科技，1990（5）： 19.140華東師范大學學報（自然科學版）2021年

[39]陳杰，郭屹立，盧訓令，等。伊洛河流域草本植物群落物種多樣性[J].生態學報，2012，32（10）： 3021-3030.

[40]胡發廣，尼章光，解德宏，等。云南怒江干熱河谷區旱地農田雜草及群落組成調查[J].熱帶農業科技，2005（4）： 1-4.

[41]HOUJ，FUB，LIUY，etal.Ecologicalandhydrologicalresponseoffarmlandsabandonedfordifferentlengthsoftime：EvidencefromtheLoessHillSlopeofChina[J]。GlobalandPlanetaryChange，2014，113：59-67.

[42]KATAYAMAN，BABAYG，KUSUMOTOY，etal.Areviewofpost-warchangesinricefarmingandbiodiversityinJapan[J]。AgriculturalSystems，2014，132：73-84.

[43]LISP，CADOTTEMW，MEINERSSJ，etal.Convergenceanddivergenceinalong-termold-fieldsuccession：Theimportanceofspatialscaleandspeciesabundance[J]。EcologyLetters，2016，19（9）： 1101-1109.

[44]LIUH，LIANGC，AIZ，etal.Plant-mycorrhizaeassociationaffectsplantdiversity，biomass，andsoilnutrientsalongtemporalgradientsofnaturalrestorationafterfarmlandabandonmentintheLoessPlateau，China[J]。LandDegradation&Development，2019，30（14）： 1677-1690.

[45]MAHAUTL，FRIEDG，GABAS.Patchdynamicsandtemporaldispersalpartlyshapeannualplantcommunitiesinephemeralhabitatpatches[J]。Oikos，2018，127（1）： 147-159.

[46]王寧，賈燕鋒，焦菊英，等。陜北安塞退耕地持久土壤種子庫與地上植被的對應關系[J].中國水土保持科學，2009，7（6）： 51-57.

[47]JIANGX，ZHANGW，WANGG.Biodiversityeffectsonbiomassproductionandinvasionresistanceinannualversusperennialplantcommunities[J]。Biodiversity&Conservation，2007，16（6）： 1983-1994.

（責任編輯：張晶）