武夷山天然針闊混交林與毛竹人工林土壤性質差異

祁雪連，葛曉敏，錢壯壯，張康，鄭旭，錢琦，丁暉，唐羅忠*

1. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京林業大學林學院，江蘇 南京 210037；2. 生態環境部南京環境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環境保護武夷山生態環境科學觀測研究站/武夷山生物多樣性綜合觀測站/國家環境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042

在過去的幾十年中，我國的人工林得到了快速發展，面積已居世界首位（閆美芳等，2010），同時天然林也遭到不同程度的采伐，一部分天然林被改造為人工林。研究表明，天然林改造為人工林后，容易導致生物多樣性降低，土壤養分結構發生變化，土壤理化性質和生物性質受到不良影響（Zhou et al.，2015；楊玉盛等，2004；彭舜磊等，2008）。但是多數研究是針對低海拔地區的天然林改造為人工林后的土壤性質，而針對高海拔地區的相關研究卻鮮有報道，例如，研究（龔珊珊等，2009；馬曉雪等，2010；章憲等，2014；陳欽程等，2015）發現，位于海拔 300—500 m的閩南絲栗栲（Castanopsis fargesii）天然林改造為毛竹（Phyllostachys edulis）林后土壤有機碳含量和全氮含量分別下降45%和10%左右；海拔為500 m左右的川西低山區天然林改造為巨桉（Eucalyptus grandis）林后土壤總氮含量、有效磷含量均會明顯下降。近年來，我國雖然實施了天然林保護政策，禁止采伐和破壞天然林，取得了一定成效，但是，以天然林為對照，對已改造的人工林開展對比研究，其結果將對掌握人工林與天然林之間的差異，進一步科學保護和管理天然林具有重要意義。

武夷山擁有世界上同緯度帶現存面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態系統，植被垂直帶譜分布完整且物種豐富（施政等，2008；周焱等，2008），其針闊混交林生態系統具有明顯的代表性。研究針闊混交林改造成人工林對土壤性質的影響，可為今后高海拔地區天然林的有效保護和人工林的合理經營提供理論依據。

毛竹具有生長快、產量高、用途廣等特點，廣泛分布在我國福建、浙江、江西、湖南及安徽等地（張洋洋等，2019；張洋洋等，2020）。目前，我國毛竹林約450×104hm2，占全國竹林總面積的75%左右，為國民生活和生產提供了大量物美價廉的竹材和竹筍，具有較高的經濟價值，近年來作為經濟和用材兼用樹種在森林經營中占據重要地位。本研究以海拔為1400 m左右的武夷山天然針闊混交林及其改造后的毛竹林為對象，探討高海拔地區天然林轉換為人工林后土壤性質的變化規律，為進一步研究相關類型森林植被轉變對土壤性質的影響機制提供參考。

1 研究區概況

研究地位于福建省南平市武夷山星村鎮桐木村（117°44′20.72″E，27°45′55.26″N)，屬中亞熱帶季風濕潤氣候區，海拔1400 m左右，坡度24°—28°，年均氣溫18.3 ℃，年均相對濕度83.5%，年均霧日100 d以上，年均降水量2000 mm左右。天然針闊混交林面積約50 hm2，無人為干擾。上層植被主要包括格藥柃（Eurya muricata）、黃山松（Pinus taiwanensis）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）和港柯（Lithocarpus harlandii），下層植被主要包括光葉山礬（Symplocos lancifolia）、多脈青岡、粉背菝葜（Smilax hypoglauca）、甜櫧（Castanopsis eyrei）和尖脈木姜子（Litsea acutivena），其中格藥柃和黃山松為優勢木，年齡在100 a左右，平均樹高為21.6 m，平均胸徑為32.7 cm，林分郁閉度在0.9以上。毛竹林與天然針闊混交林毗鄰，面積約5 hm2，50年前對天然針闊混交林進行上層間伐后人工栽植毛竹，20年前成為毛竹純林，但林下存在較多的常綠闊葉幼樹，如尖脈木姜子、多脈青岡、光葉山礬、粉背菝葜等。毛竹平均高度為16.5 m，平均胸徑為11.2 cm，毛竹林分郁閉度在0.8以上。不施肥，不采筍，但每隔2—3年擇伐一批年齡在5年以上的毛竹。針闊混交林和毛竹林林相見圖1。

圖1 針闊混交林（a）與毛竹林（b）調查地Fig. 1 Investigation sites of mixed coniferous and broad-leaved forest (a) and moso bamboo plantation (b)

2 研究材料與方法

2.1 樣地設置

在針闊混交林和毛竹林內分別設置15 m×15 m的樣地各3個，共6個樣地。相鄰樣地之間相距50 m左右。

2.2 取樣方法

2020年1月在每個樣地內用內徑為4.5 cm的土鉆以“S”形等距離鉆取6個位點的0—10 cm和10—20 cm土層土樣，同一樣地相同土層的土樣混合，去除土樣中的石礫、植物根系等雜質，過2 mm孔徑的土壤篩；分為2份，1份用于測定土壤微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）含量以及土壤無機氮（銨態氮、硝態氮）含量，另1份自然風干后再過0.3 mm孔徑的土壤篩，用于測定土壤pH、電導率、土壤酶活性，以及土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效鉀和有效磷含量。

2.3 土壤性狀測定方法

鮮土經氯仿熏蒸和K2SO4溶液浸提后，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定土壤MBC含量，用茚三酮顯色法測定土壤MBN含量；鮮土經KCl溶液浸提后，用連續流動分析儀（BRAN+LUEBBE AA3）測定土壤銨態氮和硝態氮含量；pH采用酸度計測定；電導率采用電導儀測定；土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土樣經濃硫酸+高氯酸消煮后，用靛酚藍比色法測定全氮含量，用鉬銻抗比色法測定全磷含量，用原子吸收光譜儀（Solaar Unicam 969 AAS，USA）測定全鉀含量；土樣經乙酸銨浸提后，用原子吸收光譜儀測定速效鉀含量；土樣經鹽酸+硫酸浸提后，用鉬銻抗比色法測定有效磷含量；用水楊酸鈉-二氯異氰尿酸鈉比色法測定土壤脲酶活性；用高錳酸鉀滴定法測定土壤過氧化氫酶活性。土壤含水量用烘箱在105 ℃下烘至質量測定，以此計算單位重量干土的各項指標值。

2.4 數據處理

應用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析，并采用單因素方差分析（One Way ANOVA）和Duncan法對不同指標進行多重比較，用Origin 2019軟件制圖。

3 結果與分析

3.1 針闊混交林與毛竹林土壤基本性質差異

針闊混交林與毛竹林之間的土壤基本性質存在差異。與針闊混交林相比（表1），毛竹林表層土壤（0—10 cm）和亞表層土壤（10—20 cm）的pH、電導率、碳含量、全氮含量和全磷含量均較低，且多數情況下差異達顯著水平（P<0.05）；有效磷和速效鉀含量在表層土壤中差異顯著（P<0.05），在亞表層土壤中差異不顯著（P>0.05）；全鉀含量和土壤C/N比則是毛竹林>針闊混交林。除了pH和全鉀含量，其他土壤指標數值均隨土層加深而減小。

表1 針闊混交林與毛竹林的土壤基本性質Table 1 Soil properties in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.2 針闊混交林與毛竹林土壤微生物量碳（MBC）和氮（MBN）含量差異

不論是針闊混交林還是毛竹林，其土壤 MBC和MBN含量均隨土層加深而減小（圖2）。與針闊混交林相比，毛竹林的土壤MBC含量明顯增加（P<0.05），其表層土壤和亞表層土壤分別增加了15.2%和70.9%；毛竹林表層土壤MBN含量也明顯高于針闊混交林（P<0.05），提高幅度達 45.9%，而亞表層土壤的MBN差異不明顯（P>0.05）。針闊混交林土壤的微生物量碳氮比（C/N比）隨土層的加深而減小，而毛竹林則相反；針闊混交林改造成毛竹林后表層土壤微生物量C/N比降低，但亞表層土壤微生物量C/N比增加。

圖2 針闊混交林與毛竹林的土壤微生物量碳氮質量分數Fig. 2 Mass fractions of soil microbial carbon and nitrogen in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.3 針闊混交林與毛竹林土壤無機氮含量差異

土壤無機氮主要包括銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3?-N）。針闊混交林和毛竹林的土壤銨態氮含量均隨土層加深而減小，而硝態氮含量則相反（圖3）。與針闊混交林相比，毛竹林的土壤銨態氮含量明顯較低（P<0.05），其中表層土壤降低了26.7%，亞表層土壤降低了57.6%；毛竹林的土壤硝態氮含量明顯高于針闊混交林（P<0.05）。但與銨態氮相比，兩種林分的土壤硝態氮含量均在 0.25 mg·kg?1以下，只占銨態氮含量的0.5%左右。

圖3 針闊混交林與毛竹林的土壤無機氮質量分數Fig. 3 Mass fractions of soil inorganic nitrogen in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.4 針闊混交林與毛竹林土壤脲酶和過氧化氫酶活性差異

針闊混交林和毛竹林的土壤脲酶和過氧化氫酶活性均隨土層加深而降低（圖 4）。毛竹林表層土壤和亞表層土壤的脲酶活性均顯著低于針闊混交林（P<0.05）；毛竹林表層土壤和亞表層土壤的過氧化氫酶活性也低于針闊混交林，但差異不顯著（P>0.05）。

圖4 針闊混交林與毛竹林的土壤脲酶和過氧化氫酶活性Fig. 4 Urease and catalase activities in soil of mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.5 土壤不同性狀之間的相關性分析

對針闊混交林與毛竹林土壤的主要性狀做相關性分析（表 2），結果表明電導率、碳含量、全氮含量、全磷含量、銨態氮含量、有效磷含量、脲酶活性、過氧化氫酶活性等指標之間的相關性較密切，而pH、全鉀含量、土壤C/N比、微生物C/N比、速效鉀含量、微生物碳含量、微生物氮含量等指標與其他指標之間的相關性較弱。

4 討論

天然林改造成人工林后，土壤碳含量往往會發生變化。Demessie et al.（2011）研究發現當天然林改成為赤桉（Eucalyptus camaldulensis）、藍桉（Eucalyptus globulus）、柳葉桉（Eucalyptus saligna）、展松（Pinus patula）、刺柏（Juniperus formosana）和柏木（Cupressus funebris）6種不同類型的人工林后，表層土壤碳含量下降 59.1%—94.5%；Fernandez-Romero et al.（2014）研究表明，天然林改造成橄欖（Olea europaea）人工林后，表層土壤的碳含量下降40%；章憲等（2014）以及Kasel et al.（2007）也發現，天然林改造成人工林后，土壤碳含量顯著下降。本研究中，武夷山高海拔天然針闊混交林改造成毛竹人工林后表層土壤（0—10 cm）和亞表層土壤（10—20 cm）的碳含量也顯著下降。其原因主要是天然林改造成人工林后，人為擾動增多，林分郁閉度下降，土壤有機質分解增強。

多數研究（Cherubin et al.，2015；方麗娜等，2011；商素云等，2012；肖鵬等，2012；吳秀坤等，2013；惠亞梅等，2015；岳天等，2016）認為，天然林改造成人工林后，土壤微生物量碳和氮含量均會下降，但是本研究（圖 2）表明，天然針闊混交林改造成毛竹人工林后表層土壤（0—10 cm）和亞表層土壤（10—20 cm）的微生物量碳和氮含量均有所提高。出現這種現象的原因可能與氣候條件、林分類型、土壤性狀等有關。以往的研究多數是針對低海拔的天然常綠闊葉林改造成人工林，而本研究針對高海拔（1400 m）的天然針闊混交林改造成毛竹林。毛竹林已形成 20—50年，林分的物種結構和空間結構已穩定，林下植被種類和數量較多（見圖1），地表凋落物豐富，所以，與天然針闊混交林相比，毛竹林土壤碳含量雖然較低，但是仍然處于較高水平（表 1），為土壤微生物的生存和繁衍提高了物質基礎。再則，毛竹也是當地的鄉土植物，適應于當地的氣候和土壤條件，經過20至50年的培育，竹林土壤微生物碳和氮含量能夠維持在較高水平。

兩種林分的土壤微生物量C/N比在5—8之間（圖2），其中，天然針闊混交林表層土壤的微生物量C/N比大于亞表層土壤，而毛竹林相反，且毛竹林亞表層土壤的微生物量 C/N比明顯大于其他土壤，其原因可能與其土壤全氮含量（表 1）和土壤速效氮（包括銨態氮和硝態氮）含量（圖 3）較低有關，較低的土壤氮含量可能導致土壤微生物缺氮，進而導致微生物氮含量偏低、C/N比偏大（孫鳳霞等，2010；王國兵等，2016）。

有的研究（Ashagrie et al.，2010；張彪等，2010；楊萌等，2017）表明，當土地利用方式發生改變后，土壤無機氮（銨態氮和硝態氮）含量會增加，本研究卻發現天然針闊混交林改造成毛竹人工林后表層土壤和亞表層土壤的銨態氮含量明顯降低，而硝態氮含量則明顯提高（圖 3），但與銨態氮含量相比，硝態氮含量極少（均在0.25 mg·kg?1以下，只占銨態氮含量的0.5%左右），故土壤總無機氮含量在土地利用方式發生改變后呈下降趨勢，這與龔偉等（2011）的研究結果相一致。土壤無機氮主要由土壤有機氮礦化形成，有機氮是全氮的最主要組分，針闊混交林改造為毛竹林后，全氮含量明顯降低（表1），這可能是毛竹林土壤無機氮含量明顯低于針闊混交林的原因。此外，與林分年齡較大、人為擾動較少、土壤養分比較穩定的天然針闊混交林相比，毛竹林在人為經營過程中被擇伐和利用、生態系統養分被移出，導致土壤全氮（表1）、全磷（表1）、無機氮（圖3）和有效磷（表1）含量降低，該結果與已有的眾多研究（Marcos et al.，2007；龔珊珊等，2009；馬曉雪等，2010；楊玉盛等，2005；張希彪等，2006；董國濤等，2012）一致。

本研究中兩種林分的土壤硝態氮含量均極低，其原因主要是土壤碳含量和土壤 C/N比偏高（表1）。以往的研究（Ge et al.，2018）已證明，如果土壤碳含量較高，且土壤C/N比大于25，那么可被土壤微生物利用的碳源偏多，而氮源不足，土壤微生物為了維持自身在生長和繁衍過程中的碳氮平衡，往往需要吸收和固持土壤中原有的無機氮，特別是移動性較強的硝態氮更容易被吸收和固持，致使土壤中的硝態氮含量處于較低水平。但是，隨著土壤有機物礦化不斷進行，碳不斷被釋放而減少，土壤C/N比降低到較低水平時，被固持的硝態氮數量會減少。當然，本研究是在1月進行調查采樣，此時氣溫較低，土壤的氮礦化（如硝化作用）速率較低，在降水量較大的武夷山高海拔地帶（海拔1400 m，年均降水量2000 mm左右），移動性較大的土壤硝態氮容易被雨水淋溶，這也可能是導致土壤中的硝態氮含量極低的原因。

天然針闊混交林改造成毛竹人工林后表層土壤（0—10 cm）和亞表層土壤（10—20 cm）的全鉀和速效鉀含量均有所提高，這與前人研究結果相同（肖鵬等，2012；張濤等，2012；陳欽程等，2015）。出現此現象的原因可能是毛竹作為禾本科植物，其葉片、根系等器官中的鉀含量較高（陳涵兮等，2019；張佳奇等，2019），葉片和根系凋落物回歸土壤后，容易導致表層土壤和亞表層土壤的全鉀和速效鉀含量提高。

天然針闊混交林改造成毛竹林后表層土壤和亞表層土壤的脲酶和過氧化氫酶活性均下降，這與前人的研究結果一致。如王瑩等（2010）研究表明天然常綠闊葉林改造成杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林時土壤脲酶活性下降22.1%；龔偉等（2011）研究發現天然常綠闊葉林改造成檫木（Sassafras tzumu）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和柳杉（Cryptomeria fortunei）3種人工林時，土壤過氧化氫酶活性均顯著下降。造成土壤酶活性下降的原因可能與人工林受人為擾動增大、植物多樣性減弱、土壤有機質含量降低、土壤酸化增強（pH值降低）等因素有關（王瑩等，2010；張凱等，2015；杜紅霞等，2016）。

5 結論

武夷山天然針闊混交林改造成毛竹人工林后土壤（包括0—10 cm表層和10—20 cm亞表層）的 pH、電導率、有機碳、銨態氮、全氮、全磷、有效磷含量均明顯下降，土壤全鉀、速效鉀和微生物量碳氮含量則有所提高，土壤脲酶和過氧化氫酶活性下降。所以，當天然針闊混交林改造成毛竹林后，會導致土壤酸化、土壤脲酶和過氧化氫酶活性降低、碳氮磷等元素含量減小，土壤肥力總體下降。當然，由于調查次數少、取樣空間小，難免存在不足之處，今后有必要進行更廣泛的調查研究，以探明高海拔地區天然林改造成人工林后的土壤性質變化規律和本質，為制定高海拔地區天然林保護和人工林可持續經營方案提供參考。