高寒草地沙化過程植物群落構成及生態位特征變化

宗寧，石培禮, ，朱軍濤*

1. 中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室拉薩高原生態試驗站，北京 100101；2. 中國科學院大學資源與環境學院，北京 100049

草地沙化是目前面臨的最嚴重的環境問題之一。近年來，受氣候變化和人類活動的共同影響，草地生態系統發生了大面積沙化，由斑點狀分布的半固定、半沙漠向集中連片全沙化和流動沙丘演化。據 2014年第五次西藏自治區荒漠化和沙化監測結果顯示，全區荒漠化土地4325.62萬公頃，居全國第三位；全區沙化土地面積2158.36萬公頃，居全國第三位，全區74個縣（區）均有分布（國家林業局，2015）。西藏高原生態環境脆弱，沙源豐富，加上高原獨特的大風天氣，具有沙漠化發生、發展的物質基礎和動力條件，是中國沙化災害嚴重的地區之一（李森等，2004；王兮之等，2009；韓光中等，2014）。大面積草地沙化和生態環境破壞不僅直接威脅著西藏高原草地畜牧業的可持續發展和居民的生存環境，而且對涵養水源和控制水土流失不利，對發源于高原的江河中下游地區的經濟發展和生態環境產生重要影響（韓光中等，2014）。近年來西藏高原草地沙化的調查與研究受到廣泛關注。

已有的研究對沙化過程中高寒草地植被和土壤特征的變化進行了諸多報道。隨沙化嚴重程度增加，植被群落蓋度、地上和地下生物量急劇下降（Peng et al.，2020）；沙化導致土壤顆粒變粗，土壤含水量和養分顯著下降（Ma et al.，2020），同時大量物種流失、植被蓋度下降、植物多樣性下降、生產力降低（魏興琥等，2007；牛叔文等，2008；陳文業等，2013；李昌龍等，2014；何芳蘭等，2016）。土壤有機碳、腐殖質碳組分均隨著沙化程度的提高而呈下降趨勢（何芳蘭等，2016；舒向陽等，2016）。研究結果顯示，隨著沙化程度的加重，群落蓋度、地上和地下生物量表現出顯著降低的趨勢，沙化過程植被變化的生態閾值出現在輕度到中度沙化梯度（Zong et al.，2020；宗寧等，2020）。但已有的研究主要關注沙化導致的植物群落的變化，對沙化過程中物種之間關系的變化并未進行深入探究。了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關系，對植被資源保護與可持續利用以及沙化草地的恢復重建等具有重要意義。

生態位為研究沙化過程植物群落與種間關系變化提供了重要的理論基礎。自 1917年被提出以來，生態位概念受到國內外眾多學者的廣泛關注（Grinnell，1917），該理論在植物種間關系、生物多樣性、群落演替以及種群進化等方面得到大量應用（彭文俊等，2016）。經典的生態位理論認為，物種在某種（或多種）環境資源利用上存在差異，即物種間的生態位分化，這是物種共存的基本機制之一（Chesson，2000），也是物種進化、群落結構變化和演替過程的主要動力和群落生態學研究的重點（陳林等，2019）。沙化過程導致土壤性質和養分含量變化較大，群落結構也發生顯著變化（李昌龍等，2014；何芳蘭等，2016；Zong et al.，2020）。隨著沙化程度的加重，植被呈現逆向演替。生態位理論在沙化過程中的應用，可以揭示物種間對可利用資源的變化，以及由此引起的群落的組成和功能的規律性變化，對于沙化過程中植被保護以及沙化草地的植被恢復與重建等具有重要意義。

青藏高原是對全球氣候變化最敏感的地區之一，高寒草地是青藏高原面積最大的植被類型（鄭度等，2017）。高寒草地不僅是重要的生態環境資源，也是當地農牧業發展的基礎，更是國家生態安全屏障建設的基礎（孫鴻烈等，2012）。大面積草地沙化和生態環境破壞不僅直接威脅著青藏高原草地畜牧業的可持續發展和人類的生存環境，而且對水源涵養和控制水土流失不利，給“中華水塔”的經濟發展和生態環境產生了重要影響（王兮之等，2009）。本研究基于經典的生態位理論，利用空間代替時間序列的方法，通過調查高寒草地沿沙化梯度的植物群落變化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落構成、生態位寬度以及生態位重疊，探索沙化過程植物種群的資源利用狀況及生態適應能力，以期為青藏高原高寒草原植物多樣性維持機制與沙化草地植被恢復提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于西藏自治區班戈縣以北約5 km高寒草原區（31°26′N，90°02′E），地處藏北高原腹地，海拔4678 m。氣候屬于半干旱大陸性高原氣候。多年平均氣溫?1.2 ℃，月最低氣溫（1月）?17.5 ℃，月最高氣溫（7月）14.7 ℃。多年平均降水量335 mm，其中80%發生在6—9月之間（Dong et al.，2016）。年潛在蒸散量1993.4—2104.3 mm，干燥度指數（潛在蒸散量與降雨量的比值）在 6.0—6.3，屬于半干旱區。土壤類型為高寒草原土，土壤相對貧瘠，深度為0.3—0.5 m。本研究區的優勢物種為紫花針茅（Stipa purpurea）和火絨草（Leontopodium leontopodioides）以及青藏狗娃花（Heteropappus bowerii）（Dong et al.，2016；Zong et al.，2020）。

1.2 試驗設計

根據Dregne（1994）和李森等（2004）提出的分類標準，高寒草地的沙化程度可以根據裸地面積和植被覆蓋度進行劃分。使用空間序列代替時間序列的方法，在高寒草原區選擇5種沙化梯度：潛在沙化草地（PD）、輕度沙化梯度（LD）、中度沙化梯度（MD）、重度沙化梯度（HD）以及極重度沙化梯度（SHD），各沙化梯度群落特征見表1。本地區草地沙化主要由近幾十年來的過度放牧導致，并因風蝕和水蝕而加劇（Dong et al.，2016）。

表1 不同沙化梯度高寒草地植物群落特征Table 1 Characteristics of plant community in alpine grasslands with different desertification gradients

1.3 樣品采集與分析

植物群落特征調查采用樣方法，開展于2017年生長季旺盛期（8月中旬）。每個沙化梯度內隨機選取5個0.5 m×0.5 m的樣方，將樣方框用細繩均勻分為25個10 cm×10 cm的柵格，以植物群落所占柵格數確定群落總蓋度及每個植物種的分蓋度。植物群落特征調查完成后，將樣方內植物地上部分分物種齊地面刈割并分種存放于信封中，同時將凋落物收集于信封中，帶回實驗室置于65 ℃下烘干48 h至恒重后稱量。將地上植物干重換算為單位面積生物量作為群落地上生物量。在割完地上部分的樣方中挖取1個20 cm×20 cm的土柱（深度為10 cm），共有5個重復。土壤樣品過2 mm篩后進行風干，而后用球磨儀將樣品粉碎過100目篩，土壤碳、氮含量采用元素分析儀進行測定。

1.4 計算方法

1.4.1 重要值計算

重要值（Importance value，IV）是以相對多度（RA）、相對蓋度（RP）、相對生物量（RB）等指標的綜合來表征，能比較客觀地反映出不同物種在群落中的相對重要性，同時也可以顯示出物種在群落中的地位和作用（宗寧等，2014）。重要值（%）計算公式如下：

1.4.2 物種多樣性指數計算（牛翠娟等，2015）

（1）辛普森（Simpson）指數

（2）香農-威納（Shannon-Weiner）指數

（3）Pielou均勻度指數

式中：

Pi——第i個物種數量占群落總個體數量的比例；

S——樣地內物種豐富度。

1.4.3 生態位寬度與重疊計算

生態位寬度采用Herbert修正后的Levins生態位寬度（Levins，1968）進行計算：

式中：

Bj——第j個物種的生態位寬度，其值域為[0, 1]；

Pjk——第j個物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值總和的比例；

t——樣方總數。

生態位重疊計算公式（Levins，1968）如下：

式中：

Oij——物種i和j的生態位重疊值；

Pik和Pjk——代表第i和j個物種在第k個樣方的重要值占該物種在所有樣方中重要值總和的比例；

t——樣方總數。

1.5 數據統計分析

采用單因素方差分析沙化梯度對植被群落特征（群落蓋度與地上生物量）、物種豐富度、多樣性指數（辛普森指數、香農-維納指數、Pielou指數）、土壤碳氮含量的影響，并采用 Duncan法比較各沙化梯度間的差異性。利用非線性回歸對重要值與生態位寬度、土壤因子與生態位重疊數進行擬合分析。顯著性水平P<0.05，統計分析和圖件制作分別運用SPSS 24.0和Origin Pro 2017。

2 結果與分析

2.1 地上生物量與蓋度

沿沙化梯度，群落蓋度呈現逐漸降低的趨勢，從潛在沙化梯度的 64%降低到極重度沙化梯度的10%（圖1）。除了極重度和重度沙化梯度之間無顯著差異外，其他沙化梯度之間差異均顯著（圖 1，P<0.001）。

與群落蓋度相類似，隨著沙化程度的加重，群落地上生物量也呈現逐漸降低的趨勢，從潛在沙化梯度的 68.6 g·m?2降低到極重度沙化梯度的 2.2 g·m?2（圖1）。統計分析發現，潛在沙化和輕度沙化梯度地上生物量顯著高于其他梯度（圖 1，P<0.001）。

圖1 沙化過程植被群落蓋度與地上生物量的變化Fig. 1 Variations of plant community coverage and aboveground biomass under different desertification gradients

2.2 物種多樣性與多樣性指數

與地上生物量與蓋度不相同的是最大的物種豐富度出現在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢（圖2，P<0.001）。辛普森指數和香農-維納指數也呈現類似的趨勢，最大值均出現在輕度沙化梯度。與未沙化草地相比，辛普森指數在重度沙化梯度顯著降低（圖2，P<0.001），而香農-維納指數在中度沙化梯度顯著降低（圖2，P<0.001）。Pielou均勻度指數在各沙化梯度間差異不顯著（圖2，P=0.634）。

圖2 沙化過程植物群落多樣性指數的變化Fig. 2 Variations of plant diversity index under different desertification gradients

2.3 重要值與生態位寬度

通過計算重要值發現，各沙化梯度之間群落結構存在顯著不同（表2）。潛在沙化草地重要值排前三的依次是紫花針茅（25.45%）、多裂委陵菜（22.96%）、微孔草（12.88%），輕度沙化梯度依次是窄葉苔草（25.22%）、多裂委陵菜（24.15%）、羊茅（12.47%），中度沙化梯度依次是紫花針茅（51.92%）、二裂委陵菜（13.67%）、冷地早熟禾（10.90%），重度沙化梯度依次是紫花針茅（37.51%）、纖桿蒿（26.78%）、窄葉苔草（13.52%），極重度沙化梯度依次是微孔草（54.24%）、平臥軸藜（44.45%）、紫花針茅（1.31%）。

表2 不同沙化梯度主要植物種重要值Table 2 Importance value of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

各沙化梯度之間物種的生態位寬度存在顯著不同（表3）。潛在沙化草地生態位寬度排前三的依次是紫花針茅（0.898）、多裂委陵菜（0.851）、冷地早熟禾（0.695），輕度沙化梯度依次是窄葉苔草（0.938）、多裂委陵菜（0.924）、線葉龍膽（0.837），中度沙化梯度依次是紫花針茅（0.975）、冷地早熟禾（0.947）、青藏狗娃花（0.790），重度沙化梯度依次是紫花針茅（0.963）、窄葉苔草（0.785）、纖桿蒿（0.780），極重度沙化梯度依次是微孔草（0.971）、平臥軸藜（0.950）、紫花針茅（0.200）。

表3 不同沙化梯度主要植物種類生態位寬度Table 3 Niche breadth of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

同時，相關性分析發現，沙化過程物種生態位寬度與重要值呈飽和曲線關系（圖3）。在一定范圍內，物種生態位寬度受重要值的影響；但隨著重要值的提高，生態位寬度并不會繼續提高。

圖3 沙化過程物種生態位寬度與重要值相關性分析Fig. 3 Correlation analysis between plant species niche width and importance value

2.4 生態位重疊

從表4可以看出，潛在沙化草地中生態位重疊值大于0.9的有6對植物，屬于高度重疊，分別是早熟禾和多裂委陵菜、羊茅和線葉龍膽、羊茅和藏布紅景天、叢生黃耆和纖桿蒿、叢生黃耆和線葉龍膽、叢生黃耆和藏布紅景天。生態位重疊值大，說明兩物種對資源的利用方式相似或對生境的要求基本一致。生態位重疊值為0.5—0.9的有37對植物，生態位重疊值小于0.5的有32對植物；生態位重疊值為0的有15對植物。

從表4可以看出，輕度沙化草地中生態位重疊值大于0.9的有5對植物，分別是冷地早熟禾和羊茅、冷地早熟禾和二裂委陵菜、窄葉苔草和多裂委陵菜、窄葉苔草和纖桿蒿、窄葉苔草和藏布紅景天。生態位重疊值在0.8—0.9的有10對植物，生態位重疊值大于0.5—0.8的有30對植物，生態位重疊值小于0.5的有19對植物。生態位重疊值為0的有15對植物。

表4 植物物種間生態位重疊Table 4 Plant niche overlap in potential and light desertification grasslands

從表 5可以看出，中度沙化草地生態位重疊值大于0.9的有4對植物，分別是紫花針茅與冷地早熟禾、紫花針茅與青藏狗娃花、窄葉苔草與纖桿蒿、二裂委陵菜與纖桿蒿。生態位重疊值為0.5—0.9的有 14對植物，生態位重疊值小于0.5的有12對植物。

表5 植物物種間生態位重疊Table 5 Plant niche overlap in moderate and heavy desertification grasslands

從表5可以看出，重度沙化草地生態位重疊值大于0.9的有1對植物，是紫花針茅與纖桿蒿。生態位重疊值為0.5—0.9的有14對植物，生態位重疊值小于0.5的有14對植物。生態位重疊值為0的有5對植物。

從表6可以看出，極重度沙化草地只有3種植物出現，紫花針茅與微孔草、平臥軸藜的生態位重疊值均小于 0.5，說明偶然出現的紫花針茅與其他兩種植物之間競爭較小。而微孔草與平臥軸藜的生態位重疊值均大于 0.927，說明兩種優勢種對資源的競爭較大。

表6 極重度沙化草地植物生態位重疊Table 6 Plant niche overlap in severely heavy desertification grassland

2.5 影響物種生態位重疊的因子

隨著沙化程度的加重，土壤全碳和全氮含量均呈現顯著降低趨勢，顯著變化出現在重度沙化梯度（圖 4）。與之相對應是土壤碳氮比呈現顯著增加趨勢，顯著變化出現在極重度沙化梯度。同時，我們對土壤因子與生態位重疊數進行了擬合分析。擬合分析發現，大于0.9的生態位重疊數與土壤全碳和全氮含量均呈現顯著的線性正相關關系，與 0.5—0.9之間的生態位重疊數呈現非線性增加趨勢，而土壤碳氮比與兩者均無顯著相關關系（圖4）。這表明，沙化過程導致的土壤因子變化對植物物種生態位重疊有重要影響。

圖4 土壤全碳、全氮含量以及碳氮比（n=5）與物種生態位重疊的關系Fig. 4 Soil total carbon, total nitrogen content, carbon-nitrogen ratio (n=5) and the relationships with species niche overlap

3 討論

3.1 沙化過程群落結構變化

植被蓋度減少和土地裸露是沙化過程最明顯的變化。我們的研究發現，從潛在沙化草地到極重度沙化草地植被群落蓋度與地上生產力顯著降低，這與已有的研究結果一致。隨著沙化程度的加劇，草地植被會發生逆向演替，群落蓋度、高度和生物量都會明顯下降，最終甚至會導致地表植被的衰亡（李昌龍等，2014；金紅喜等，2015；舒向陽等，2016）。同時，研究結果顯示，重度沙化梯度優勢物種演替為平臥軸藜和青藏狗娃花等不可食牧草，這說明沙化過程改變了高寒草地的植被組成變化，引發了植被的逆向演替和多年生優良牧草的減少，導致草地質量急劇下降。植被減少是草地沙化的最顯著變化，也是沙化過程的必然結果（魏興琥等，2005）。植被覆蓋和枯落物的存在會降低風速，避免地表土壤的侵蝕，有助于土壤有機團粒結構的形成（Buckley，1987），地表植被的減少會進一步加劇土地的裸露與沙化過程（魏興琥等，2007）。在重度沙漠化分布區域的邊緣地帶，一些草場被流沙掩埋而成為新的沙化土地，風蝕和流沙堆積造成一些現存植物的死亡，群落蓋度大幅度降低且草皮層被毀，這進一步加劇了草地沙化過程（魏興琥等，2007）。

從重要值來看，沿沙化梯度群落結構發生重要變化。從潛在沙化到重度沙化梯度，除了輕度沙化梯度中窄葉苔草是最大重要值的植物外，紫花針茅這種建群種都是重要值最大的物種，而極重度沙化梯度群落結構發生顯著變化，微孔草和平臥軸藜轉變為重要值最大的兩種植物（表2）。這說明，雖然在沙化前期群落蓋度和生物量發生顯著變化，但主要優勢種并未顯著改變，這對于植被的恢復改良具有重要的意義。而極重度沙化后，植物群落發生顯著變化，只有極少數的雜類草植物存在，這個沙化階段草地的恢復改良可能比較難。因為極重度沙化的草地，除了養分匱乏外，植物種源也極度匱乏（Zong et al.，2020），這對植物的建植有重要的負面影響，可能需要結合圍欄、補播等措施進行恢復。

與地上生物量與蓋度不相同的是，最大的物種豐富度、辛普森指數和香農-維納指數出現在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢，這符合生態學中的中度干擾假說。中度干擾假說表明，一個生態系統處在中等程度的干擾時，其物種多樣性最高，而超過一定閾值的干擾則會打破物種平衡，降低物種多樣性（段敏杰等，2010）。雖然輕度沙化階段地上生物量與蓋度有所降低，但較高的物種多樣性對于維持植物群落的穩定具有重要意義。但辛普森指數在重度沙化梯度顯著降低，而香農-維納指數在中度沙化梯度已經顯著降低，這說明輕度沙化到中度沙化階段的轉變對物種多樣性的影響較大，這與我們前期的研究結果一致。前期研究表明，草地沙化過程中植被特征轉變的生態閾值出現在輕度到中度沙化梯度（宗寧等，2020）。輕度到中度沙化梯度是高寒草地沙化的關鍵時期，對于沙化草地的早期防護與管理至關重要。

3.2 沙化過程物種生態位特征的變化

生態位寬度是衡量物種對環境資源利用狀況的指標，反映某一植物種群對環境的適應性，其值表示其資源占有的強度（程中秋等，2010）。從潛在沙化、中度沙化和重度沙化梯度下紫花針茅的生態位寬度大于大部分物種，表明作為優勢物種的紫花針茅利用資源能力較強，是泛化種。同樣輕度和重度沙化梯度下的窄葉苔草、潛在和輕度沙化梯度下的多裂委陵菜等的生態位寬度大于大部分物種，在一定程度上屬于泛化種。而極重度沙化梯度下紫花針茅的生態位寬度顯著低于微孔草和平臥軸藜，利用資源能力較弱，說明到極重度沙化梯度后群落結構發生了顯著變化，泛化種轉變為伴生種。同樣地，在潛在和輕度沙化梯度中的伴生種青藏狗娃花和纖桿蒿等，在中度和重度沙化梯度中轉變為生態位寬度較大的物種，說明沙化導致的資源環境差異同樣引起物種在群落中地位的轉變（字洪標等，2016）。除生態位寬度外，重要值也被用來評價某一植物種群在群落中的地位和作用，且以往研究表明，重要值越大的物種往往生態位寬度也越大，對資源的利用和對環境的適應能力也越強。但本研究的結果表明，重要值與生態位寬度并不呈線性相關趨勢，而是呈飽和曲線狀態，這與已有研究結果一致（字洪標等，2016）。例如，冷地早熟禾在潛在沙化梯度中生態位寬度較大，但重要值并不高，表明物種生態位寬度與其在群落中的優勢度不一定呈現正相關關系（戚登臣等，2011；聶瑩瑩等，2020）。

生態位重疊表示種群間對資源的共享能力以及環境資源的利用狀況，反映種群間的競爭關系和分布地段的交錯程度，生態位重疊值的大小表示植物利用資源方式的相似性高低（李中林等，2014；聶瑩瑩等，2020），或是在同一空間內生態需求互補性強弱（李軍玲等，2006）。研究發現，隨著沙化程度的提高，生態位高度重疊（>0.9）和部分重疊（0.5—0.9）的植物種對數逐漸降低，而中度重疊以下（≤0.5）的植物種對數則變化不大，這說明沙化程度加深導致的物種數減少會降低種群間資源利用的競爭。沙化程度的加深伴隨土壤養分的減少（Zong et al.，2020；宗寧等，2020），為降低對有限資源的競爭，植物種群間的資源利用呈現多樣化。

4 結論

本研究基于經典的生態位理論，利用空間代替時間序列的方法，通過調查高寒草地沿沙化梯度的植物群落變化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落構成、生態位寬度以及生態位重疊，得出如下結論：

沿沙化梯度，群落蓋度和地上生物量呈現逐漸降低的趨勢。不同的是，最大的物種豐富度、辛普森指數和香農-維納指數出現在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢，符合中度干擾假說。通過計算重要值發現，各沙化梯度之間群落結構存在顯著不同。相關性分析發現，沙化過程物種生態位寬度與重要值呈飽和曲線關系。隨著沙化程度的提高，生態位高度重疊（>0.9）和部分重疊（0.5—0.9）的植物種群對數逐漸降低，而中度重疊以下（≤0.5）的植物種群對數則變化不大，這說明沙化程度加深導致的物種數減少會降低種群間資源利用的競爭。沙化程度的加深伴隨土壤養分的減少，為降低對有限資源的競爭，植物種群間的資源利用呈現多樣化。本研究關于種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關系的研究，對高寒草地植被資源保護、可持續利用和植被的恢復重建等具有重要意義。