施氮水平對超高產雜交稻氮平衡指數及產量的影響①

陳 梅，王 遠，陳 貴，紀榮婷，施衛明*

施氮水平對超高產雜交稻氮平衡指數及產量的影響①

陳 梅1,2,3，王 遠1，陳 貴4，紀榮婷3，施衛明1*

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049；3 生態環境部南京環境科學研究所，南京 210042；4嘉興市農業科學研究院，浙江嘉興 314016)

采用兩個超高產秈粳雜交水稻甬優12、冬制14為材料，以常規粳稻秀水134為對照，設置田間小區試驗，比較研究超高產雜交稻甬優12、冬制14氮平衡指數(NBI)及產量對不同施氮量(0、200、300、400 kg/hm2)的響應，評估超高產雜交水稻葉片NBI與葉片氮含量、地上部氮素累積、產量之間的關系。結果表明，在相同施氮量下，超高產雜交稻甬優12、冬制14的產量高于對照品種秀水134，產量優勢主要體現在穗大粒多，在施氮量300 kg/hm2時產量最高，分別為13.48 t/hm2和11.51 t/hm2，而常規粳稻在施氮量200 kg/hm2時產量最高，為9.49 t/hm2。氮肥的施用提高了了甬優12、冬制14的葉綠素指數、NBI，降低了類黃酮指數，施肥量越高NBI提高的幅度越小。在齊穗期，超高產雜交稻的NBI顯著高于對照品種。在水稻分蘗期和拔節期，甬優12、冬制14的NBI與葉片氮含量、地上部氮素累積、產量顯著正相關，NBI可以用于超高產雜交水稻快速氮素營養診斷和產量預測。

施氮量；氮平衡指數；產量；超高產雜交稻

水稻是我國最主要的糧食作物之一，由于我國人口眾多，耕地面積有限，增加單位面積水稻產量是保障糧食安全的關鍵。水稻增產的方法主要有培育高產水稻品種和增加肥料投入[1]。1996年，我國啟動“中國超級稻育種計劃”，采用理想株型塑造與雜種優勢利用相結合的技術，選育了一批超高產并兼顧品質與抗性的新型水稻品種，創造了多個高產紀錄[2]。截至2018年底，已認定了176個超級稻水稻品種，其中雜交稻占55%，產量高達12.0 ～ 16.0 t/hm2，全國超級稻累計推廣應用14.8億畝(15畝=1 hm2)，年種植面積約占我國水稻種植面積的30%[3]。

氮素是影響水稻生長發育和產量形成的重要元素，與水稻生理代謝、冠層光合特性等密切相關。合理施用氮肥能提高水稻葉綠素含量，增加氮素和光合同化物積累，促進水稻生長，增加稻谷產量，提高氮肥利用效率[4]。超高產雜交水稻在產量方面有著明顯的優勢，其干物質累積和氮素累積量高于常規水稻[5]。在田間種植時也伴隨著更高的氮肥投入[6-7]，從而可能產生更高的環境風險[8]。但目前關于超高產雜交水稻氮肥合理施用的研究還比較缺乏。

在實際生產中，農民常常根據水稻葉色判斷氮營養狀況并進行追肥，研究中也大量采用稻葉SPAD值(相對葉綠素含量)診斷水稻氮素營養狀況[9-10]。然而，水稻葉色變化或SPAD變化對氮肥的響應有一定的延遲效應[11]。葉片中多酚類物質類黃酮是植物重要次生代謝的產物，對植物脅迫十分敏感，與葉綠素相反，其含量在缺氮時會增加，對氮含量的響應更為靈敏[12]。植物多酚-葉綠素測量儀是一種基于熒光光譜技術的新型便攜式葉片測量儀，通過雙重激發的葉綠素近紅外熒光、紫外光實現葉綠素、類黃酮的實時、無損測量[13]。氮平衡指數(NBI)是植物多酚–葉綠素測量儀測量的葉綠素指數和類黃酮指數的比值，當未發生氮肥脅迫時，作物生長健康，合成葉綠素較多，產生的類黃酮較少，NBI較高；當氮肥缺乏，作物合成葉綠素較少，產生的類黃酮較多，NBI較低。相比單一的葉綠素指標，NBI已證實能夠更精確、更靈敏地反映玉米、小麥、大豆、甜瓜等作物的氮素營養狀況[14-16]。然而目前基于NBI快速無損評估新培育的超高產雜交水稻材料的生長狀況和氮素營養狀況的研究十分缺乏。

與常規水稻相比，超高產雜交水稻葉片更厚、葉色更深、葉面積指數更大、葉片功能期較長[2]，那么，超高產雜交水稻NBI和產量對氮肥響應是否有別于常規水稻？能否采用NBI評估其生長狀況和氮素營養狀況？這些問題目前仍不明確。因此，本研究以超高產雜交稻為研究材料，研究超高產水稻葉片NBI和產量對氮肥的響應，評估超高產雜交水稻葉片NBI與葉片氮含量、地上部氮素累積、產量之間的關系，以期為基于NBI的超高產水稻種植的實時氮肥管理提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年6—11月在江蘇省宜興市丁蜀鎮渭瀆村(31°16′17.29″N，119°55′23.92″E)開展，試驗田處于長三角平原，太湖之濱，屬于北亞熱帶濕潤季風氣候，年平均溫度16 °C，年平均日照時數1 904 h，年降雨量1 100 ～ 1 400 mm，其中60% ～ 70% 發生在夏季6—10月。試驗小區0 ～ 20 cm 耕層土壤含全氮1.19 g/kg、有機質 22.7 g/kg、堿解氮148.9 mg/kg、有效磷 27.4 mg/kg、速效鉀40 mg/kg，pH 5.45。

1.2 試驗材料與試驗設計

供試超高產雜交水稻材料為甬優12、冬制14，對照常規水稻為太湖流域主栽的粳稻秀水134。甬優12是由寧波市農業科學研究院選育的超級雜交稻品種，冬制14是由嘉興市農業科學研究院新選育的超級雜交稻材料。試驗為裂區設計，氮水平為主處理，水稻品種為副處理，3次重復，各小區面積均為20 m2(4 m × 5 m)。試驗設4個氮肥水平，分別為N 0、200、300、400 kg/hm2，簡寫為N0、N200、N300和N400。氮肥為尿素，以基肥、分蘗肥、穗肥3次施入，3次施肥比例為3:3:4，施用時間分別為2018年6月23日、7月7日和8月1日。基肥于水稻移栽前一天施用，施用方式為與耕層土壤混合施用，分蘗肥和穗肥則以撒施方式施入。磷肥為過磷酸鈣，施用量為P2O536 kg/hm2；鉀肥為氯化鉀，施用量為K2O 90 kg/hm2；磷鉀肥均以基肥形式于移栽前與耕層土壤充分混合一次性施入。水稻病蟲害防治按試驗當地病蟲預報與周邊稻田同期進行。

1.3 樣品采集與測定

水稻關鍵生育期(分蘗期、拔節期、齊穗期)在每小區中間選擇生長均勻一致的水稻植株，用植物多酚–葉綠素測量儀(Dualex Scientific+, Force-A, France)測定各處理植株葉片的葉綠素指數、類黃酮指數、氮平衡指數(NBI)。每個小區測定3穴，頂一、頂二、頂三完全展開葉，每張葉片測定葉片上部1/3、中部和下部1/3，3點，取平均值作為該小區的代表值。

將各生育期的水稻植株樣品磨碎，H2SO4-H2O2消煮后，用凱氏定氮法測定稻葉含氮量。

考種與計產：成熟期各小區計數具有代表性稻株30穴的有效穗數，計算平均值。隨機選取10株測定穗粒數、結實率、千粒重。各小區去邊行后全部脫粒后曬干、稱重，測定含水率后按照標準含水率計算稻谷產量。

1.4 數據分析

試驗數據通過Excel 2019進行統計，相關性分析運用SPSS 18.0 軟件進行，不同處理間差異性采用單因素ANOVA進行方差分析，并用Duncan法進行多重檢驗比較。NBI與產量的擬合關系分析運用Matlab軟件進行。圖形采用Origin 8.5繪制。

2 結果與分析

2.1 超高產雜交水稻葉片NBI對施氮量的響應

NBI是葉綠素指數與類黃酮指數的比值。由表1可見，與不施氮相比，氮肥的施用顯著(<0.05)提高了水稻葉片葉綠素指數，顯著降低了葉片類黃酮指數。隨著施氮量的增加，超高產雜交稻甬優12和冬制14的葉綠素指數在各生育期整體上呈現增加的趨勢，類黃酮指數呈現降低的趨勢，施氮量越高變化幅度越小。超高產雜交稻甬優12和冬制14在不同生育期的表現則不同，甬優12與常規水稻秀水134相似，其葉片葉綠素指數隨著生育期的增加呈現下降的趨勢，分蘗期葉片葉綠素指數最高，齊穗期最低；而冬制14在拔節期的葉綠素指數最低。與相同氮水平下的常規粳稻秀水134相比，超高產雜交稻甬優12和冬制14在分蘗期的葉片葉綠素指數和類黃酮指數沒有顯著差異，拔節期的平均葉綠素指數分別比常規粳稻高18%、7%，而齊穗期的葉綠素指數分別比常規粳稻高49%、79%，在N400處理下差異最大，表明在生育后期超高產雜交稻冠層葉片光合作用強度高于常規水稻。

由圖1可見，氮肥的施用顯著提高了超高產雜交稻甬優12、冬制14的NBI，隨著施氮量的增加，各生育期NBI整體上呈現增高的趨勢。與相同氮水平下的常規粳稻相比，甬優12和冬制14的NBI在分蘗期無顯著差異，拔節期甬優12的NBI高于常規粳稻14%，齊穗期甬優12和冬制14的NBI分別高于常規粳稻51%、53%。

表1 不同施氮量下水稻葉片葉綠素指數和類黃酮指數的變化

注：表中同列小寫字母不同表示處理間差異顯著(<0.05)，下同。

(A.分蘗期；B.拔節期；C.齊穗期；圖中小寫字母不同表示處理間差異達P<0.05 顯著水平)

2.2 超高產雜交水稻的產量及其構成對氮肥的響應

由圖2可見，在N200處理下，超高產雜交稻甬優12、冬制14的產量分別為12.84 t/hm2和10.47 t/hm2，比秀水134高35%、10%。在N300處理下，甬優12、冬制14的產量分別為13.48 t/hm2和11.51 t/hm2，比對照品種秀水134高46%、24%；與N200處理相比，甬優12、冬制14的產量持續增加，而秀水134的產量產量下降。在N400處理下，甬優12、冬制14的產量分別為12.53 t/hm2和10.20 t/hm2，比秀水134高38%、12%，與N300處理相比，超高產雜交稻材料與常規水稻均出現下降趨勢。這表明，超高產雜交稻甬優12、冬制14在3個施氮水平下都呈現顯著高產的特征，產量優勢明顯。而最佳施氮量則有所不同，對照品種產量在N200處理達到最高，而超高產雜交稻的產量在N300處理達到最高，繼續增加氮肥投入量時產量呈下降趨勢。

從產量構成因子對施肥水平的響應來看(表2)，相對于不施氮，氮肥的施用可以提高水稻單位面積穗數、每穗粒數，但是結實率則隨施氮的增加呈顯著降低的趨勢。當施氮量增加到400 kg/hm2，單位面積穗

數、每穗粒數、結實率相較于N300處理呈下降趨勢。在各施氮量下，超高產雜交稻的每穗粒數顯著高于對照品種，變化趨勢與產量一致；超高產水稻甬優12、冬制14的穗粒數平均比對照品種高99%、25%，表明超高產水稻甬優12、冬制14的產量優勢主要源于穗大粒多。不同水稻品種的千粒重隨施氮量的變化則不同，甬優12的千粒重隨著施氮量的增加而增加，而冬制14的千粒重隨著施氮量的增加呈現降低趨勢。

圖2 不同水稻品種在不同施氮量下的產量特征

表2 不同水稻品種在不同施氮量下的產量構成特性

2.3 超高產雜交水稻葉片氮含量與地上部氮素累積及NBI的關系

從水稻不同生育階段葉片氮含量與葉綠素指數、類黃酮指數、NBI的關系來看(表3)，在分蘗期和拔節期，超高產雜交稻甬優12、冬制14、常規稻秀水134的葉片氮含量與葉綠素指數、NBI均存在顯著正相關，與類黃酮指數存在顯著負相關，且與NBI的相關系數高于與葉綠素指數的相關系數。不同品種間的相關系數表現則不同，超級雜交稻甬優12、冬制14的葉片氮含量與葉綠素指數、NBI指標之間關系的緊密程度整體上高于常規粳稻秀水134，尤其是在齊穗階段。NBI可以作為衡量超級雜交稻甬優12、冬制14葉片氮含量的評價指標。

地上部氮素累積既反映了水稻氮素營養狀況，又反映了水稻生長狀況。對不同生育期水稻地上部氮積累量與對應的NBI進行相關分析(表4)，結果表明，常規粳稻秀水134在分蘗期和拔節期的地上部氮素累積與NBI呈顯著正相關(= 0.726**、0.872**)，在齊穗期的相關系數較低。甬優12與常規粳稻相似，也是在分蘗期和拔節期的地上部氮素累積與NBI呈顯著正相關(= 0.931**、0.922**)，而冬制14在3個生育期的地上部氮素累積與NBI均呈顯著正相關(= 0.799**、0.901**、0.943**)。在分蘗期和拔節期，甬優12和冬制14的相關系數高于常規粳稻。

表3 水稻不同生育期葉片氮含量與葉綠素指數、類黃酮指數、NBI的相關性

注：**表示相關性達<0.01 顯著水平，*表示相關性達<0.05 顯著水平，樣本數= 12，下表同。

表4 水稻不同生育期地上部氮素累積與NBI的相關性

2.4 超高產雜交水稻產量與NBI的關系

從不同水稻品種的產量與NBI的關系來看(表5)，不同品種間、不同生育階段的NBI與產量的相關系數表現不同，常規粳稻秀水134的產量僅與其分蘗期、拔節期NBI顯著正相關(=0.901**、0.795**)；超高產雜交稻甬優12的產量與分蘗期、拔節期NBI極顯著正相關(=0.908**、0.847**)，與齊穗期NBI顯著正相關(=0.652*)；冬制14的產量與分蘗期、拔節期、齊穗期NBI均極顯著正相關(=0.902**、0.846**、0.764**)。

表5 水稻產量與NBI的相關性

根據不同生長階段水稻葉片NBI與產量的定量分析結果(表6)，超高產雜交稻甬優12、冬制14，常規稻秀水134的分蘗期和拔節期的NBI與產量以二次方程擬合效果較好，決定系數2達到0.81 ～ 0.85，相對均方根誤差在4.91% ～ 8.32%。根據擬合方程，甬優12、冬制14、常規稻秀水134在分蘗期的NBI值分別為51.37、50.32、48.50時達到產量峰值，在拔節期的NBI分別為38.03、29.89、30.82時達到產量峰值，超過此閾值時會出現產量下降，甬優12的NBI閾值高于常規粳稻。

表6 不同水稻品種葉片NBI與產量的擬合關系

注：為水稻產量(t/hm2)，為葉片NBI；RRMSE(%)為相對均方根誤差。

3 討論

優化水稻氮素管理對于協調高產與環境保護具有十分重要的意義。超高產雜交稻的自身品種優勢和充足氮素供應是實現超高產的重要因素[17]，然而產量并非隨著施氮量增加而一直增加，在一定施氮范圍內，水稻產量隨施氮量的增加而提高，超過一定范圍后產量和部分產量構成因素則下降[18]。付景等[7]發現超級稻品種兩優培九(兩系雜交秈稻)和淮稻9號(粳稻)在施氮量0 ～ 360 kg/hm2條件下產量隨著施氮量的增加而增加，當施氮量達360 kg/hm2時，產量則明顯下降。本研究中，超高產雜交水稻甬優12、冬制14的產量對施氮量的響應也明顯差別于常規粳稻，表現出顯著的高產特征，在施氮量300 kg/hm2時產量最高，而常規粳稻在200 kg/hm2時產量最高，繼續增加氮肥投入量時產量呈下降趨勢，施氮量與產量呈單峰曲線。過量施肥導致超高產雜交水稻穗粒數減少，籽粒灌漿不足，結實率降低。相對較高的氮肥水平更利于超高產雜交水稻產量潛力的發揮，這與劉榮杰[19]、付景等[7]的研究結果一致。超高產雜交水稻的產量對氮肥響應的差異提示人們其氮肥施用要有別于常規水稻。

為了最大限度發揮產量潛力，達到高產攻關目標，超高產水稻種植中通常會伴隨著更高的氮肥投入，純氮施用量甚至高達420 kg/hm2，是普通農戶一季稻氮肥施用量的2倍左右[6]。本試驗中超高產雜交水稻甬優12、冬制14在N300處理時的產量更高，提示農民在超高產水稻生產中無需將施氮量增加到400 kg/hm2；而且，隨著施氮量的增加，不僅增加了資源消耗，由此帶來的活性氮排放量也將明顯增加，顯著加重了環境負面影響。因此，從維持高產目標同時兼顧協調高產和資源節約及環境保護的角度，300 kg/hm2的氮肥用量是合適的。另一方面，與N200處理相比，N300處理的施氮量增加了100 kg/hm2，而水稻產量只提高了1 t/hm2左右；同時，施氮量從200 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，活性氮排放量也將隨之增加，因此，單純從環境保護角度而言，與N300處理相比，N200處理下氮肥用量可能是不以追求高產而是環境保護優先情景下的更佳用量。

水稻籽粒形成過程中需要大量的碳和氮元素來合成淀粉和蛋白質，其中碳水化合物主要來自頂三葉的光合作用[5]。已有研究表明，超級稻品種松粳9號和松粳15葉片SPAD 值隨著施氮量的增加而呈逐步增加的趨勢，施肥量越高增加的幅度越小[20]。本研究表明，隨著施氮量的增加，超高產雜交稻甬優12和冬制14的葉綠素指數、NBI呈現增高的趨勢，類黃酮指數呈現降低的趨勢，施肥量越高NBI增高的幅度越小。在齊穗期，隨著水稻的成熟，葉片氮含量進一步降低，類黃酮指數增高，這可能是因為葉綠素指數、類黃酮指數、NBI與葉齡有關，在老葉中的類黃酮含量較高[21]。齊穗期超高產雜交稻甬優12和冬制14的葉綠素指數、NBI顯著高于對照品種，表明其生育后期葉綠素分解速度較慢，葉片衰老更慢，光合功能期較長。由于葉綠素含量與水稻劍葉凈光合速率呈正相關[22]，超高產雜交稻甬優12、冬制14生育后期較高的光合作用，促進了碳水化合物的累積，對其產量潛力的發揮產生積極的作用。

葉色是葉片氮狀況的外在表現[23-25]，利用光譜分析技術可以更快速評價作物的長勢和氮素營養狀況[26]，李杰等[27]利用基于SPAD 值的水稻施氮葉值模型指導水稻施氮提高了產量及氮素利用率，Tremblay等[14]發現NBI與小麥產量顯著相關，NBI能夠比SPAD更可靠地預測小麥產量。通過進一步分析NBI與超高產雜交水稻的氮素營養狀況的關系發現，在分蘗期和拔節期，超高產雜交稻的葉綠素指數、NBI均與葉片氮含量顯著正相關，類黃酮指數與葉片氮含量顯著負相關，這與在小麥、卷心菜上的表現一致[16,28]。在分蘗期和拔節期，NBI與地上部氮素累積、水稻產量顯著正相關，NBI與產量呈現明顯的二次方曲線關系。這表明，可以進一步將NBI應用于超高產雜交水稻快速無損氮素營養診斷和產量預測。但同時，NBI受到水稻品種、生長階段的影響，超級雜交稻甬優12和冬制14的葉片特征與常規水稻秀水134存在差異。基于本試驗所處的氣候和土壤條件，甬優12要獲得高于12.0 t/hm2產量，其分蘗期NBI需在32.67 ～ 51.37、拔節期NBI需在27.99 ～ 38.03范圍。冬制14的產量潛力低于甬優12，其分蘗期NBI在34.27 ～ 50.32、拔節期NBI在26.32 ～ 29.89范圍時指示其產量可高于10.5 t/hm2。而常規水稻秀水134要獲得高于9.0 t/hm2產量，其分蘗期NBI需在34.67 ～ 48.50、拔節期NBI需在27.26 ～ 30.82范圍。因此在田間應用NBI來指導施肥時，需要根據不同的水稻品種以及不同的生育期來采用不同的閾值，有針對性地進行氮肥施用。由于本研究僅開展了2個超高產水稻材料的一年試驗，產量預測模型還有待進一步的測試與檢驗。

4 結論

超高產雜交水稻甬優12、冬制14的產量、NBI對施氮量的響應明顯差別于常規粳稻，在施氮量300 kg/hm2時產量最大，而NBI隨施氮量的增加而增高。在水稻生長前期(分蘗期和拔節期)，超高產雜交水稻甬優12、冬制14的NBI與葉片氮含量、地上部氮素累積、產量顯著相關，可以進一步將NBI應用于超高產雜交水稻快速無損氮素營養診斷和產量預測。

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Effects of Nitrogen Fertilizer Levels on Nitrogen Balance Index and Yield of Hybrid Super Rice

CHEN Mei1,2,3, WANG Yuan1, CHEN Gui4, JI Rongting3, SHI Weiming1*

(1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Nanjing 210042, China; 4 Jiaxing Academy of Agricultural Science, Jiaxing, Zhejiang 314016, China)

A field experiment was conducted to study the influence of nitrogen fertilization on nitrogen balance index (NBI) and yield of hybrid super rice and evaluate NBI for the assessment of rice nitrogen status and yield.Rice cultivars included two hybrid super rice cultivars (Yongyou12, Dongzhi14) and one common variety (Xiushui 134), nitrogen fertilizer was applied at four levels (0, 200, 300 and 400 kg/hm2).The results showed that the yields of Yongyou 12 and Dongzhi 14 were higher than that of Xiushui 134 at the same amount of nitrogen application, and reached the peak (13.48 t/hm2and 11.51 t/hm2, respectively) at N 300 kg/hm2, while the yield of common rice reached the peak of 9.49 t/hm2at N 200 kg/hm2.Nitrogen fertilizer increased Chl index and NBI but decreased Flav index of Yongyou12 and Dongzhi14.At the heading stage, values of Chl index and NBI of Yongyou12 and Dongzhi14 were significantly higher than that of Xiushui 134.At the tillering and jointing stages, NBI was significantly correlated with leaf nitrogen concentration, rice N accumulation in above-ground and yield.These results demonstrated NBI could be used for rapid nitrogen status diagnosis and yield prediction of rice.

Nitrogen fertilizer level; Nitrogen balance index (NBI); Grain yield; Hybrid super rice

S511.01

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.04.005

陳梅, 王遠, 陳貴, 等.施氮水平對超高產雜交稻氮平衡指數及產量的影響.土壤, 2021, 53(4): 700–706.

國家自然科學基金項目(31701994)、江蘇省太湖水環境綜合治理科研課題(TH2018305)和山東省重大科技創新工程項目(2019JZZY010701)資助。

(wmshi@issas.ac.cn)

陳梅(1987—)，女，江蘇淮安人，博士研究生，主要從事農業面源污染控制研究。E-mail: chenmei@nies.org