高濃度臭氧脅迫兩種園林觀(guān)賞草的逆境生理特征比較

楊吉蘭, 徐 勝, 馬長(zhǎng)樂(lè), 韓志松, 李 奪, 李 巖, 王 楠, 王義婧, 何興元,

1 西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院, 昆明 650224 2 中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽(yáng) 110016 3 遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院沙地治理與利用研究所, 阜新 123099 4 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)樹(shù)木園, 沈陽(yáng) 110016 5 國(guó)家林業(yè)局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心, 昆明 650224 6 北京綠京華生態(tài)園林股份有限公司, 北京 102209

臭氧(O3)是地球大氣成分中的一種微量氣體,其主要集中在平流層,對(duì)流層中的含量?jī)H占整個(gè)大氣層O3總量的10%左右[1]。然而,近年來(lái)的經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和工業(yè)能源大量消耗引起臭氧前體物(NOx、 VOCs)的排放量增加,這使得對(duì)流層臭氧濃度不斷升高。在我國(guó)很多地區(qū)O3濃度已成顯著增加趨勢(shì),特別是在經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速、人口密集的地區(qū),O3污染更為嚴(yán)重[2- 3]。2019年《中國(guó)環(huán)境公告》顯示,全國(guó)338個(gè)地級(jí)及以上城市的O3日最大小時(shí)平均第90百分位濃度已達(dá)到了69 nmol/mol[4],超過(guò)了O3對(duì)植物造成影響的臨界值[5]。因此,城市近地表O3濃度升高會(huì)對(duì)城市綠地及園林植物的生長(zhǎng)及發(fā)育產(chǎn)生潛在風(fēng)險(xiǎn)或脅迫[6- 7]。

研究表明,O3濃度過(guò)高一方面會(huì)引起植物氣孔關(guān)閉,限制CO2進(jìn)入植物葉片[8],降低葉綠素含量,進(jìn)而引起凈光合速率下降[9]；另一方面,O3的強(qiáng)氧化作用,可引起植物體內(nèi)代謝紊亂及傷害癥狀,增加細(xì)胞膜透性,導(dǎo)致大量的活性氧積累,引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化反應(yīng)[10]。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者在O3對(duì)農(nóng)作物、樹(shù)木及草坪草生理生態(tài)的影響方面做了大量研究[11- 15],但在高濃度O3對(duì)觀(guān)賞草的影響方面鮮有研究和報(bào)道。觀(guān)賞草是一類(lèi)色彩豐富、形態(tài)美麗、主要觀(guān)賞莖桿和葉叢的草本植物的統(tǒng)稱(chēng),以禾本科為主,其次是莎草科[16]。觀(guān)賞草作為當(dāng)前新興的一類(lèi)園林景觀(guān)設(shè)計(jì)新材料,花序獨(dú)特,易栽培,病蟲(chóng)害少,抗逆性強(qiáng),適于粗放管理等特點(diǎn),在各種園林生態(tài)景觀(guān)配置中具有較高的觀(guān)賞性和實(shí)用性[17- 19]。白穗狼尾草(Pennisetumalopecuroides′White′)和拂子茅(Calamagrostisepigeios)為多年生禾本科草本植物,因二者形態(tài)優(yōu)美,根系發(fā)達(dá),株叢分枝能力強(qiáng),常常被作為景觀(guān)草在園林綠化、生態(tài)修復(fù)治理等方面被大量應(yīng)用。因此,本實(shí)驗(yàn)采用開(kāi)頂式氣室模擬O3濃度升高,通過(guò)氣體熏蒸,研究不同高濃度O3處理下這兩種觀(guān)賞草葉片的逆境生理特征,分析和比較二者的耐O3能力,為O3污染下這類(lèi)植物的引種栽培及其在園林生態(tài)景觀(guān)中的應(yīng)用等方面提供技術(shù)指導(dǎo)及科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于沈陽(yáng)城區(qū)商業(yè)文化中心中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所樹(shù)木園內(nèi)(123°26′E,41°46′N(xiāo)),地勢(shì)平坦,土層深厚肥沃,屬溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同季。試驗(yàn)主要設(shè)備為正八邊形開(kāi)頂箱(OTC,北京前景惠邦控制技術(shù)有限公司設(shè)計(jì))以及與之配套的通氣、通風(fēng)設(shè)備,OTC內(nèi)設(shè)有O3發(fā)生器(XH- 2000,國(guó)產(chǎn))、O3傳感器(S- 905,新西蘭)、溫濕度傳感器及數(shù)據(jù)分析與自動(dòng)控制系統(tǒng)(CR- 800,Campbell Scientific Inc., 美國(guó),北京華益瑞科技有限公司進(jìn)口代理)。實(shí)驗(yàn)設(shè)置一個(gè)對(duì)照組(CK),自然O3濃度約40 nmol/mol；三個(gè)高O3濃度(EO)梯度組：80 nmol/mol(EO- 80)、120 nmol/mol(EO- 120)和160 nmol/mol(EO- 160)。

試驗(yàn)選取白穗狼尾草和拂子茅作為研究對(duì)象,該試驗(yàn)材料由北京綠京華生態(tài)園林股份有限公司提供,采用上口徑28 cm,高30 cm的聚乙烯塑料盆進(jìn)行種植,于2019年5月開(kāi)始進(jìn)行室外緩苗,8月5日挑選長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的盆栽白穗狼尾草和拂子茅各24盆,隨機(jī)分為4組,每組6盆,分別放入CK、EO- 80、EO- 120和EO- 160的開(kāi)頂箱內(nèi)進(jìn)行熏蒸。從8月5日開(kāi)始,每天09:00—17:00往開(kāi)頂箱中通氣(陰雨天等惡劣天氣停止熏蒸),在試驗(yàn)期間各開(kāi)頂箱每日8小時(shí)平均O3濃度,如圖1所示。整個(gè)處理期OTCs內(nèi)管理方法一致,水肥等條件控制一致。試驗(yàn)于實(shí)際熏蒸的第7天(8月22日)、14天(8月31日)、21天(9月11日)測(cè)定葉片的光合氣體交換參數(shù)及各項(xiàng)生理指標(biāo)。

圖1 試驗(yàn)期間不同處理下開(kāi)頂箱內(nèi)每日8 h臭氧濃度均值Fig.1 Average daily ozone concentration of 8 hours in open top chambers under different treatments during the experiment

1.2 觀(guān)測(cè)指標(biāo)及方法

1.2.1光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定

于實(shí)際熏蒸的第7、14、21天分別測(cè)定葉片的光合氣體交換參數(shù),選擇晴朗天氣的09:00—12:00測(cè)定。選取無(wú)葉片遮擋,挑選健康無(wú)病蟲(chóng)害、大小均勻、葉色一致的,頂端向下第3—5個(gè)成熟葉片的中段部分,采用LI- 6400便攜式光合測(cè)定儀(固定紅藍(lán)光源,設(shè)定光合有效輻射PAR=1200 μmol m-2s-1)測(cè)定凈光合速率Pn和氣孔導(dǎo)度gs。每個(gè)處理的光合氣體交換參數(shù)指標(biāo)測(cè)定3個(gè)葉片,每片葉子計(jì)測(cè)10次。

1.2.2生理指標(biāo)的測(cè)定

光合色素含量采用乙醇混合液法[20]；丙二醛(MDA)含量：采用硫代巴比妥酸(TBA)法[20]；可溶性蛋白含量：采取考馬斯亮藍(lán)染色法[20]；超氧化物歧化酶(SOD)活性：采用氮藍(lán)四唑法[21]；POD活性：采用愈創(chuàng)木酚比色法[22]。不同處理下,各生理指標(biāo)進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計(jì)處理數(shù)據(jù)、計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,結(jié)合SPSS 22.0軟件,運(yùn)用單因素方差分析(one-way ANOVA)的Duncan多重比較法,分別對(duì)同一時(shí)間不同濃度O3處理的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行分析,比較各指標(biāo)的處理與對(duì)照間差異顯著性(顯著性水平設(shè)為0.05),運(yùn)用重復(fù)測(cè)量分析時(shí)間與O3濃度之間對(duì)各指標(biāo)的交互作用,使用Origin 9.1軟件制圖。計(jì)算各指標(biāo)的變化率=處理值-對(duì)照值)/對(duì)照值,對(duì)變化率進(jìn)行主成分分析[23],比較植物的耐O3性。

2 結(jié)果與分析

2.1 高濃度O3脅迫下兩種園林觀(guān)賞草葉片光合色素含量變化

圖2 O3濃度升高對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的影響Fig.2 Effects of elevated O3 concentrations on the contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of P. alopecuroides ′White′ and C. epigeios 柱狀圖上不同小字母表示同一處理時(shí)間不同O3濃度處理之間差異顯著,不同大寫(xiě)字母表示同一O3濃度處理不同處理時(shí)間之間差異顯著(P <0.05);* P<0.05; ** P<0.01

如圖2所示,處理7 d、14 d時(shí),白穗狼尾草葉片葉綠素總量在EO- 120和EO- 160熏蒸下較CK呈顯著下降趨勢(shì)；處理21 d時(shí),在EO- 80、EO- 120和EO- 160下較CK均下降顯著,其中EO- 160下降幅度為46%,達(dá)到最大(P<0.05)。與CK相比,處理14 d時(shí)EO- 160下拂子茅葉片葉綠素總量顯著下降22.8%(P<0.05)；處理21 d時(shí),EO- 120和EO- 160熏蒸使得葉綠素含量分別較CK顯著下降23.3%和26.4%(P<0.05)。白穗狼尾草葉片類(lèi)胡蘿卜素含量隨O3濃度升高,與CK相比呈下降趨勢(shì),在處理7 d時(shí)EO- 160熏蒸顯著下降了22.9%(P<0.05),但在處理14 d,21 d時(shí)變化不顯著。拂子茅葉片類(lèi)胡蘿卜素含量在處理21 d時(shí),與CK相比,EO- 80、EO- 120和EO- 160熏蒸下分別顯著下降20.1%、26.0%和33.9%(P<0.05)。O3和處理時(shí)間單獨(dú)對(duì)兩種觀(guān)賞草葉綠素總量的影響存在極顯著差異(P<0.01),二者交互僅對(duì)拂子茅葉綠素總量的下降影響顯著(P<0.05)。

2.2 高濃度O3脅迫下兩種園林觀(guān)賞草葉片光合氣體交換參數(shù)變化

不同濃度的O3熏蒸均使得兩種觀(guān)賞草葉片Pn和gs較CK呈下降趨勢(shì),這表明O3脅迫抑制了兩種植物的光合作用。如圖3所示,與CK相比,處理7 d、14 d和21 d時(shí),EO- 80、EO- 120和EO- 160熏蒸下白穗狼尾草葉片Pn均呈顯著下降趨勢(shì),其中在EO- 160處下降幅度分別達(dá)到最大,為84.4%、50.3%和61.3%(P<0.05)。拂子茅葉片Pn在處理7 d、14 d時(shí),EO- 120和EO- 160熏蒸下較CK均呈顯著下降趨勢(shì)；處理21 d時(shí),EO- 160下Pn較CK顯著下降43.0%(P<0.05)。白穗狼尾草葉片gs在處理7 d、14 d時(shí),與CK相比,EO- 120和EO- 160熏蒸下gs呈顯著下降趨勢(shì)；處理21 d時(shí),EO- 160下降27.3%(P<0.05)。拂子茅葉片gs在處理7 d時(shí),EO- 120和EO- 160下較CK分別顯著下降57.0%和59.1%(P<0.05)；處理14 d時(shí),gs較CK分別顯著下降32.8%和41.8%(P<0.05)；處理21 d時(shí),EO- 160下gs顯著下降28.2%(P<0.05)。O3、時(shí)間及二者交互對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片Pn和gs均存在極顯著影響(P<0.01)。

圖3 O3濃度升高對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片凈光合速 率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(gs)的影響Fig.3 Effects of elevated O3 concentrations on net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (gs) in leaves of P. alopecuroides ′White′ and C. epigeios

2.3 高濃度O3脅迫下兩種園林觀(guān)賞草葉片MDA含量變化

如圖4所示,與CK相比,在EO- 160處理7 d、14 d和21 d時(shí),白穗狼尾草葉片MDA含量分別顯著上升72.7%、129.9%和30.2%(P<0.05)。高濃度O3脅迫對(duì)白穗狼尾草產(chǎn)生嚴(yán)重的氧化傷害,并隨處理時(shí)間延長(zhǎng),膜脂過(guò)氧化程度增強(qiáng)。在整個(gè)試驗(yàn)期間,不同濃度O3熏蒸下,拂子茅葉片MDA含量與CK相比呈上升趨勢(shì),但無(wú)顯著差異(P>0.05),說(shuō)明拂子茅對(duì)O3脅迫有一定的抗性。

圖4 O3濃度升高對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片丙二醛(MDA)含量的影響Fig.4 Effects of elevated O3 concentrations on malondialdehyde (MDA) content in leaves of P. alopecuroides ′White′ and C. epigeios

2.4 高濃度O3脅迫下兩種園林觀(guān)賞草葉片可溶性蛋白含量變化

如圖5所示,處理7 d、14 d時(shí),在EO- 160下白穗狼尾草葉片可溶性蛋白含量較CK分別顯著下降12.5%和28.1%；處理21 d時(shí),在EO- 120和EO- 160下分別較CK顯著下降24.2%和43.1%。拂子茅在處理14 d時(shí),EO- 120和EO- 160下葉片可溶性蛋白含量分別較CK顯著下降9.8%和11.9%；處理21 d時(shí),在EO- 80、EO- 120和EO- 160下分別較CK顯著下降12.0%、19.0%和22.9%。在O3濃度與時(shí)間交互作用下,前者對(duì)白穗狼尾草葉片的可溶性蛋白產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)；O3單獨(dú)處理對(duì)拂子茅葉片的可溶性蛋白產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。

圖5 O3濃度升高對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.5 Effects of elevated O3 concentrations on soluble protein content in leaves of P. alopecuroides ′White′ and C. epigeios

2.5 高濃度O3脅迫下兩種園林觀(guān)賞草葉片保護(hù)酶活性變化

由圖6可知,兩種觀(guān)賞草葉片SOD活性隨處理時(shí)間延長(zhǎng)和O3濃度增加,均呈先升后降趨勢(shì),POD活性呈下降趨勢(shì)。在處理7 d和14 d時(shí),EO- 160熏蒸下白穗狼尾草葉片的SOD活性較CK顯著上升了41.5%和50.4%(P<0.05)；處理21 d時(shí),EO- 120和EO- 160熏蒸下SOD活性較CK分別顯著下降21.6%和33.9%(P<0.05)。拂子茅在處理7 d時(shí),EO- 120和EO- 160熏蒸使得該草葉片SOD活性較CK顯著上升117.8%和142.6%(P<0.05)；處理21 d時(shí),EO- 160熏蒸下葉片SOD活性較CK顯著下降23.8%(P<0.05)。白穗狼尾草在EO- 160熏蒸處理7、14、21 d時(shí),葉片POD活性較CK顯著下降28.4%、63.5%和58.9%(P<0.05)。拂子茅葉片POD活性在處理14 d時(shí),EO- 80、EO- 120和EO- 160下分別較CK顯著下降24.2%、25.5%和35.7%(P<0.05)；處理21 d時(shí),POD活性較CK在EO- 80、EO- 120和EO- 160下分別顯著下降19.5%、32.3%和35.3%(P<0.05)。O3、時(shí)間及二者交互作用對(duì)兩種觀(guān)賞草葉片SOD和POD活性均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05)。

圖6 O3濃度升高對(duì)白穗狼尾草和拂子茅葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響Fig.6 Effects of elevated O3 concentrations on superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities in leaves of P. alopecuroides ′White′ and C. epigeios

2.6 兩種園林觀(guān)賞草對(duì)高濃度O3脅迫的抗逆性綜合評(píng)價(jià)

利用SPSS 22.0對(duì)標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分析,按主成分特征值大于1的原則提取2個(gè)主成分,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到78.73%,很大程度上代表了原始指標(biāo)信息。由表1可知,主成分1特征向量為3.96,貢獻(xiàn)率為49.44%,包括了葉綠素含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、Pn、可溶性蛋白、POD等指標(biāo)的信息；主成分2特征值為2.34,貢獻(xiàn)率為29.29%,包括了gs和SOD指標(biāo)的信息。根據(jù)主成分的特征向量計(jì)算出這兩種觀(guān)賞草的抗逆性得分,主成分綜合得分越高,表明該植物對(duì)環(huán)境因子的脅迫反應(yīng)表現(xiàn)越不敏感,即能表現(xiàn)出較好的抗逆性。反之,則表現(xiàn)敏感,抗逆性較差[24]。如表2所示,白穗狼尾草在EO-80、EO-120和EO-160濃度下的得分分別為0.92、-1.06和-2.55,拂子茅在EO-80、EO-120和EO-160濃度下的得分分別為1.15、1.05和0.49,在各濃度處理下兩種觀(guān)賞草的綜合得分拂子茅大于白穗狼尾草,表明拂子茅耐O3脅迫的能力強(qiáng)于白穗狼尾草。

表1 O3脅迫下兩種觀(guān)賞草逆境生理指標(biāo)的特征向量

表2 兩種園林觀(guān)賞草對(duì)O3脅迫的抗逆性綜合評(píng)價(jià)

3 討論

3.1 高濃度O3脅迫對(duì)兩種園林觀(guān)賞草葉片光合特征的影響

葉綠體色素是植物光合作用的關(guān)鍵物質(zhì)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ),其中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜是重要的光合色素,光合色素含量下降意味著葉片光合能力降低[25- 26]。一般來(lái)說(shuō),高濃度O3脅迫會(huì)對(duì)植物的光合色素含量產(chǎn)生負(fù)面影響[27]。在本研究中,兩種觀(guān)賞草葉片的類(lèi)胡蘿卜素含量隨著O3濃度的升高均沒(méi)有明顯的變化,這與類(lèi)胡蘿卜素在葉綠體中除了傳遞光合能量外,還能保護(hù)受光激發(fā)的葉綠體免受氧化作用破壞,在一定程度上保護(hù)光合膜,使光合作用在受到脅迫時(shí)仍能順利進(jìn)行等有關(guān)[28]。在高濃度O3脅迫下,白穗狼尾草的葉綠素含量比拂子茅下降得快,表明白穗狼尾草對(duì)O3升高比較敏感,而清除活性氧ROS的能力較弱。植物葉片大量ROS的積累,對(duì)葉綠素造成氧化破壞,引起葉綠素的合成減少,降解速度加快[29]；在逆境脅迫初期,拂子茅表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力,能在一定程度上保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)不被破壞,這與陶漢成等[30]對(duì)紫丁香葉片的研究結(jié)果相一致。

光合作用是綠色植物獲取物質(zhì)和能量的最基本來(lái)源,植物凈光合速率是衡量植物生產(chǎn)力的指標(biāo)之一。大量研究表明,O3濃度升高會(huì)降低植物的凈光合效率。例如Yu等[31]的研究發(fā)現(xiàn),在O3濃度為150 nmol/mol的脅迫下閩楠(Phoebebournei)、刨花潤(rùn)楠(Machiluspauhoi)和紅豆杉(Taxuschinensis)的葉片Pn顯著下降；王義婧等[32]對(duì)美國(guó)薄荷(Monardadidyma)的研究也發(fā)現(xiàn),O3濃度在120 nmol/mol下處理7 d時(shí),薄荷葉片Pn開(kāi)始顯著下降。本研究結(jié)果也表明,在O3濃度為160 nmol/mol的脅迫下兩種觀(guān)賞草葉片Pn顯著降低。植物葉片內(nèi)的O3滯留不僅引起凈光合效率下降,還會(huì)誘導(dǎo)葉片氣孔關(guān)閉及阻力增加[33]。本研究結(jié)果表明,兩種觀(guān)賞草葉氣孔導(dǎo)度隨著O3濃度的升高呈下降趨勢(shì)。高濃度O3能夠刺激氣孔關(guān)閉從而避免更多的O3進(jìn)入葉片內(nèi)部,這是植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)激響應(yīng)[34- 35]。同時(shí),氣孔導(dǎo)度降低也使得植物體本身得不到足夠的光合原料供應(yīng),Rubisco活性受損導(dǎo)致葉片內(nèi)部CO2積累,導(dǎo)致光合作用減弱[36- 37]。

3.2 高濃度O3脅迫對(duì)兩種園林觀(guān)賞草葉片氧化傷害、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活的影響

高濃度O3脅迫不僅破壞植物的光合色素,抑制光合作用,還誘發(fā)植物細(xì)胞內(nèi)活性氧濃度增加而導(dǎo)致氧化脅迫[38]。MDA是植物抵抗逆境膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物,是衡量植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度大小最常用的指標(biāo)[13]；本研究表明,白穗狼尾草在高濃度O3處理下MDA含量顯著增加,這與秦子晴等[15]對(duì)醉蝶花(Cleomespinosa)以及Antonella等[39]對(duì)石榴(Punicagranatum)的研究結(jié)果一致。這表明長(zhǎng)時(shí)間的高濃度O3熏蒸誘發(fā)了植物葉片體內(nèi)活性氧的累積,加速了其膜脂過(guò)氧化作用,導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞,透性增大。本研究表明,拂子茅MDA含量隨O3濃度增加呈緩慢上升趨勢(shì),但較對(duì)照組無(wú)顯著變化。Xu等[40]的研究結(jié)果也表明高濃度O3脅迫下,銀杏(Ginkgobiloba)和華山松(Pinusarmandii)葉的MDA含量較對(duì)照組均沒(méi)有顯著增加。MDA含量的不顯著變化表明了植物具有較強(qiáng)的抗氧化能力,對(duì)臭氧脅迫具有一定的耐受性。

研究表明,O3脅迫下大部分植物可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì)[28]。本研究結(jié)果與前人一致[41],兩種觀(guān)賞草隨O3濃度的升高可溶性蛋白含量較對(duì)照均呈顯著下降趨勢(shì),導(dǎo)致植物可溶性蛋白含量下降的原因主要分別為兩方面：一是O3進(jìn)入植物細(xì)胞后促進(jìn)了蛋白水解酶的活性,加強(qiáng)了原有蛋白質(zhì)分解,從而使蛋白質(zhì)含量下降；二是O3對(duì)蛋白合成的眾多酶系均有毒害和氧化作用,并且會(huì)使蛋白質(zhì)合成的相關(guān)細(xì)胞器如細(xì)胞核核仁等受到損傷,抑制了新蛋白的合成[41]。

3.3 兩種園林觀(guān)賞草對(duì)高濃度O3脅迫的主成分分析

植物對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)程度由多個(gè)生理生化指標(biāo)共同決定,由于各指標(biāo)間的相關(guān)性,統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)所反映的信息具有重疊性[45]。主成分分析主要將多指標(biāo)轉(zhuǎn)化為數(shù)個(gè)主成分,其中每個(gè)主成分能夠攜帶大部分原始變量信息,且不重復(fù)[23]。張志偉[46]選取相對(duì)電導(dǎo)率、葉片含水量、POD、MDA、可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游離脯氨酸(Pro)等7個(gè)生理指標(biāo)對(duì)5種棕櫚科苗木的抗寒性進(jìn)行主成分分析,結(jié)果表明布迪椰子(Butiacapitata)抵御低溫能力最強(qiáng),美麗針葵(Phoenixroebelenii)抵御低溫能力最弱；Yan等[47]對(duì)蘋(píng)果砧木的抗寒性選取可溶性淀粉、花青素、SS、SP、Pro、SOD、POD、MDA等指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,篩選出抗寒能力最強(qiáng)的砧木,綜合評(píng)價(jià)后的結(jié)果與其觀(guān)察結(jié)果一致。本研究中主成分綜合得分顯示,兩種觀(guān)賞草對(duì)大氣O3脅迫的耐受能力表現(xiàn)為拂子茅高于白穗狼尾草,這與試驗(yàn)中測(cè)定的主要生理生化指標(biāo)變化規(guī)律中反映出的結(jié)果相一致,表明基于主成分分析法對(duì)葉綠素含量等8個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)植物抗性結(jié)果是可靠的,主成分分析可以適用于觀(guān)賞草的耐O3能力的綜合評(píng)價(jià)。

4 結(jié)論

在不同高濃度O3脅迫下,兩種觀(guān)賞草均受到了不同程度的影響,其生理響應(yīng)特征基本一致,但也存在一定種間差異。基于生理特征比較及主成成分分析表明,拂子茅的耐O3能力強(qiáng)于白穗狼尾草,原因在于拂子茅在臭氧脅迫初期具有較強(qiáng)的抗氧化能力及適應(yīng)臭氧的氣孔調(diào)節(jié)能力,從而減緩了O3對(duì)其的氧化脅迫及傷害。因此,在臭氧高污染地區(qū)拂子茅會(huì)具有更高的應(yīng)用潛力。