大葉蟹甲草花期種群構件生物量結構及生長分析

劉雪蓮，馬凱莉，張 宇

植物在不同的生育期有不同的生長和分配策略，花期的物質分配直接影響到植物結實率及種子產量和質量，決定著其后代繁殖情況，影響種群的擴散［1］.生物量是植物基本生物學特征和功能性狀之一，是物質和能量積累的基本體現［2?5］.植物生物量分配是植物生態學研究的核心問題［6?9］.生物量在植物不同構件間的分配是由植物遺傳特性和環境因素共同影響的［10?12］，植物可通過調節生物量配 置 以 達到 適 應 環 境 的 目 的［13?14］.因 此 深 入研究植物種群構件生物量結構以及生產與分配間的內在聯系及變化規律，有助于深入了解植物種群的生態適應對策及進化機制［15?16］.

大葉蟹甲草（Parasenecio firmus）別名大葉菜、大葉子、大瓜葉，為多年生菊科草本植物，主要分布于長白山區海拔800～1 100 m的密林下或林緣和林中空地中［17］.具有抗腫瘤、抗氧化、抗菌等功效，是重要的藥用植物；其嫩莖葉具有特異清香味，營養價值高、清脆可口，是長白山區近幾年興起的特色山野菜資源.目前學者們主要針對大葉蟹甲草植物的化學成分、藥理作用、營養價值、種子特性等方面開展了大量研究［18?21］，但有關種群構件的數量特征、生理生態適應性未見報道.本文通過野外取樣和室內測定的方法，在構件水平上，對大葉蟹甲草種群的生物量結構及構件間的生長關系進行定量分析，以揭示大葉蟹甲草花期的生長和物質分配對策，為該野生資源的人工栽培和合理開發提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 研究樣地的自然概況

本研究在長白山區白雞峰國家森林公園進行，樣地位置為126°06′22″E，41°33′07″N，海拔1 169～1 203 m，屬于大陸性季風氣候，四季分明，溫差懸殊.年平均氣溫為4.9℃，最高氣溫35℃，最低氣溫?36.3℃.年降水量在700～800 mm之間，無霜期120～140 d.樣地設在林下以大葉蟹甲草為優勢種的群落地段，土壤為壤土.群落中主要伴生植物有青楷槭（Acer tegmentosum）、紅松（Pinus koraiensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、茶條槭（Acer ginnala）、短果茴芹（Pimpinella brachycarpa）、蕁麻葉龍頭草（Mee?hania urticifolia）、茜草（Rubia cordifolia）等.

1.2 研究方法

2020年8月下旬，在樣地內設置3個面積為10 m×10 m的樣方，每樣方隨機選取10株大葉蟹甲草植株，用鋤頭將整個植株連根挖出，樣品帶回室內后，清洗根部泥土，標記后分開放置，逐一測量植株高度、莖粗、花序梗長度、花序長度、基生葉葉面積后，將根、莖、基生葉、花序梗、花序剪下分別裝袋，80℃烘至恒重，測定各構件的生物量.

1.3 數據處理

用每株各構件的生物量占該株總生物量的百分比作為生物量分配的數量指標.即某一構件生物量分配=（該構件生物量/該構件所在植株的總生物量）×100%.所有定量關系均進行直線函數y=a+bx，冪函數y=axb，指數函數y=aebx模型的回歸分析［15］，其相關性最高者為其最佳描述模型.采用SPSS 22.0進行相關性檢驗及回歸分析.用Graphpad prism軟件作圖.

2 結果與分析

2.1 大葉蟹甲草種群各構件數量特征

大葉蟹甲草種群花期各構件數量特征如表1所示.

從表1可以看出，30株花期的大葉蟹甲草株高、莖粗、葉面積、花序梗長、花序長的變異系數分別為19.73%、35.29%、42.80%、22.00%、32.91%；根、莖、葉、花序梗、花序各構件生物量的變異系數分別為34.72%、46.92%、48.67%、34.43%、60.50%，均高于形態性狀的變異系數，且花序生物量變異＞50%；生物量分配大小為根＞莖＞葉＞花序＞花序梗，其變異系數分別為26.52%、20.17%、30.22%、31.73%、42.53%.

表1 大葉蟹甲草種群花期各構件數量特征（n=30）

2.2 大葉蟹甲草種群各構件生物量與株高、葉面積的關系

經相關性檢驗和回歸分析表明，大葉蟹甲草根、莖、葉、花序梗、花序、全株總生物量與株高的回歸方程決定系數分別為0.249 3、0.465 2、0.538 3、0.499 5、0.613 8、0.726 7；各構件與葉面積的回歸方程決定系數分別為0.279 7、0.368 7、0.942 3、0.243 7、0.303 3、0.847 9，均呈極顯著的正相關關系（P＜0.01）.即株高和葉面積隨各構件生物量的增加均呈極顯著的冪函數形式增長（圖1、圖2）.

圖1 大葉蟹甲草種群株高與各構件生物量間的關系

圖2 大葉蟹甲草種群葉面積與各構件生物量間的關系

冪函數擬合方程的b值大小可以反映各構件大小對株高和葉面積的制約程度.全株生物量、根、莖、葉、花序梗、花序對株高的擬合方程的b值分別為0.440 0、0.292 0、0.256 3、0.264 8、0.424 0、0.259 0；可知各構件對株高的制約程度為個體大小＞花序梗＞根＞葉＞花序＞莖；而全株生物量、根、莖、葉、花序梗、花序對葉面積擬合方程的b值分別為1.248、0.841 2、0.665 1、0.949 7、0.920 3、0.488 6，可知各構件對葉面積的制約程度為個體大小＞葉＞花序梗＞根＞莖＞花序.

2.3 大葉蟹甲草種群各構件生物量之間的關系

大葉蟹甲草各營養構件之間存在同速和異速生長關系，其中根生物量隨葉生物量的增加，呈極顯著（P＜0.01）的冪函數異速生長關系，而莖生物量呈極顯著（P＜0.01）的線性函數同速生長關系.根生物量與莖生物量間擬合方程不顯著（圖3）.

圖3 大葉蟹甲草種群各營養構件生物量間的關系

大葉蟹甲草的生殖構件與營養構件之間存在冪函數形式的異速生長關系，其中，花序生物量與根生物量、花序梗生物量與莖生物量相關性不顯著，而花序梗生物量與根生物量、莖生物量、葉生物量之間以及花序生物量與莖生物量、葉生物量之間相關性均達到顯著及以上水平（P＜0.05）（圖4）.

圖4 大葉蟹甲草種群生殖構件生物量與營養構件生物量的關系

3 結論與討論

3.1 大葉蟹甲草種群數量特征及其分配規律

植物在生長過程中，可通過調節各構件表型、生物量及其分配來適應環境，表現出較大的 可 塑 性［22?23］.植 物 各 構 件 對 生 境 間或 生境內隨機環境因子變化的響應可以用變異系數來衡量［24］.花期的大葉蟹甲草種群株高、莖粗、葉面積、花序梗長、花序長的變異系數在19.73%～42.80%之間，均低于50%，各構件生物量的變異系數在34.43%～60.50%之間，僅花序生物量變異系數超過了50%，說明花序生物量變異程度相對較高，更容易受到環境內隨機因子的影響.大葉蟹甲草根生物量分配最大，為31.75%，變異系數為26.52%，說明資源分配的比例相對穩定，這可能是由于大葉蟹甲草植物自然繁殖時以肉質根狀莖萌生休眠芽為主，為保障營養繁殖，將生物量更多的分配到根構件.莖生物量分配比例亦較高，為26.48%，且變異系數最低為20.17%，說明支持構件莖在植物花期的支撐作用仍然非常重要.花序梗和花序的生物量分配變異系數相對較大，說明其調節生殖分配的能力較強，這在人工栽培時對提高大葉蟹甲草的有性繁殖具有重要的參考價值.

3.2 大葉蟹甲草種群各構件生物量與株高、葉面積的關系

植株高度是植物體生長狀況的重要量度，而以基生葉作為光合構件的植物，其基生葉葉面積也是植物體生長的重要指標.經相關性檢驗和回歸分析可知，植株高度和葉面積隨各構件生物量的增加呈冪函數形式增長，說明植物個體通過異速生長的調節策略來適應環境.大葉蟹甲草花期各構件對株高的制約程度為個體大小＞花序梗＞根＞葉＞花序＞莖；對葉面積的制約程度為個體大小＞葉＞花序梗＞根＞莖＞花序，表明植株高度與個體大小和花序梗質量的積累關系密切，葉面積與個體大小和葉片生物量關系密切.從擬合方程的r2值可以看出，個體大小、根、莖、葉、花序梗、花序與株高的協同變異分別占總變異的72.67%、24.93%、46.52%、53.83%、49.95%、61.38%（圖1），而與葉面積的協同變異分別占總變異的84.79%、27.97%、36.87%、94.23%、24.37%、30.33%（圖2），說明大葉蟹甲草植株在養分積累與分配中與植株長高和擴大葉面積上存在內在的協同調節機制，這也是在較高海拔，光資源受限的濃密林下，大葉蟹甲草通過植株高度和葉面積優勢優先獲得光能的一種生態適應的表現，這與學者在刺五加［25］等林下植物種群構件生物量結構的研究結論一致.

3.3 大葉蟹甲草種群各構件生物量之間的關系

大葉蟹甲草各營養構件生物量之間存在線性或冪函數正相關關系，營養構件和生殖構件之間存在冪函數正相關關系，表明在生長過程中大葉蟹甲草葉構件對莖構件具有同速調節作用，而對根構件具有異速調節作用；各營養構件對生殖構件具有異速調節作用.大葉蟹甲草通過調節各構件的生長和生物量分配以最大限度地保障其繁殖成效，是對環境變化的一種適應策略.