不同調(diào)控措施對中度退化高寒草甸植被及土壤理化性質(zhì)的影響

劉晶晶， 尹亞麗， 李世雄,2*， 趙 文， 董怡玲， 蘇世鋒

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016；2. 青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點實驗室/青海大學(xué)， 青海 西寧 810016)

高寒草甸是青藏高原的主體生態(tài)系統(tǒng)，也是我國高寒生態(tài)系統(tǒng)中物種種類和數(shù)量最豐富、最集中的草地之一[1]，對涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)功能有著重大的影響[2]。近年來，由于氣候變化、人類不合理利用以及生境惡劣等因素的影響，高寒草甸植被覆蓋率下降，土壤養(yǎng)分流失，草地群落多樣性減少，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，生產(chǎn)力不斷下降，引起高寒草甸退化，嚴重影響了當?shù)啬撩竦纳a(chǎn)、生活和畜牧業(yè)的發(fā)展[3]。

植被物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，其反映了生物之間及其與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系[1]，而土壤作為植物生長的重要基礎(chǔ)[4]，其理化性質(zhì)會對植物的生長、組成、分布和植物群落特征等產(chǎn)生多方面和多尺度的影響[5-7]。修復(fù)退化高寒草甸能夠提高草地植物群落生產(chǎn)力，改善草地質(zhì)量，對草地物種多樣性及土壤養(yǎng)分的提高具有重要意義[8-9]。因此，明確退化高寒草甸植被與土壤的特征，有助于深入了解高寒草甸的演替和退化過程，對明確退化高寒草甸的修復(fù)措施具有重要意義。

有關(guān)中度退化草地植被與土壤特征對修復(fù)措施的響應(yīng)目前已有大量研究，人為治理方法主要分為2類：一是利用機械補播[8,10-11]、劃破草皮[11-12]、施肥[13-15]及休牧[16-17]等自然恢復(fù)與人為恢復(fù)相結(jié)合；二是進行翻耕建植人工草地[18]。大量研究表明將自然恢復(fù)與人工措施相結(jié)合能夠在短時間內(nèi)使退化草地得到更好地恢復(fù)，但關(guān)于春季休牧、劃破草皮、施肥、播種及其綜合措施對退化草地植被與土壤特征變化仍缺乏系統(tǒng)研究。因此，本文以祁連山高寒草甸生態(tài)試驗站的中度退化高寒草甸為研究對象，研究了春季休牧(T1)，春季休牧-劃破草皮(T2)，春季休牧-劃破草皮-施肥(T3)，春季休牧-劃破草皮-播種(T4)，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種(T5)5種調(diào)控措施下植被特征及土壤養(yǎng)分的變化，以期增加對高寒草甸植被和土壤的認識，推動退化草地修復(fù)措施的理論發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海北藏族自治州祁連縣默勒鎮(zhèn)祁連山高寒草甸生態(tài)試驗站(38°0′ N，100°14′ E)，海拔3 591.44 m，該地氣候?qū)俚湫偷母咴箨懶詺夂颍浼鹃L，暖季短，無絕對無霜期，太陽輻射強且晝夜溫差較大，光照資源豐富，年均氣溫1.4℃，大于0℃積溫1 658℃；年降水量415 mm，降水主要集中在7—10月，年均蒸發(fā)量為1 162.3 mm。草地類型為草原化草甸，土壤為高寒草甸土[19]，主要的優(yōu)勢種為高山嵩草(Kobresiapygmeae)，垂穗披堿草(Elymusnutans)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，芒溚草(Koelerialitvinowii)，美麗風毛菊(Saussureasuperba)等。由于受自然因素和人為因素的影響，高寒草甸退化后形成以矮火絨草(Leontopodiumnanum)，黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)，矮嵩草等為優(yōu)勢種的退化高寒草甸。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

2019年5月中旬至下旬，在祁連山高寒草甸生態(tài)試驗站，選擇平坦開闊且退化程度基本一致的中度退化高寒草甸，采用2BFM3622免耕施肥播種聯(lián)合作業(yè)機對春季休牧退化高寒草甸進行劃破草皮、劃破草皮-施肥、劃破草皮-播種、劃破草皮-施肥-播種處理，以相鄰的未進行任何調(diào)控措施的退化高寒草甸為對照(CK)，試驗區(qū)設(shè)置了6個等面積的樣地，每個樣地內(nèi)設(shè)4個試驗小區(qū)為重復(fù)，每個小區(qū)面積為300 m2，自設(shè)置起第一年圍欄禁牧，次年冬季放牧。采用作業(yè)幅寬為3.6 m的免耕施肥播種聯(lián)合作業(yè)機在春季休牧草地的基礎(chǔ)上劃破草皮、施肥、播種，劃破草皮處理劃破間距為15 cm，劃破深度8 cm；施肥處理為2019年施用有機肥(有機質(zhì)≥45%)150 kg·hm-2，2020年施用有機肥150 kg·hm-2；播種處理為補播草種青海草地早熟禾，播種量7.5 kg·hm-2。

2020年8月，在各試驗樣地選擇植被均勻，具有代表性的區(qū)域設(shè)置試驗小區(qū)，采用“S”形取樣，在每個小區(qū)選取3個面積為50 cm×50 cm的樣方，對各試驗小區(qū)植被群落特征進行調(diào)查，將樣方內(nèi)的植物樣品帶回實驗室，105℃殺青2 h，65℃烘48 h至恒重，稱量獲取地上生物量；用直徑7 cm根鉆采集樣方內(nèi)0～15 cm土層植物根系，每3鉆混合為1個根樣，裝入網(wǎng)袋河水沖洗干凈，瀝干水分裝入信封，65℃烘48 h至恒重，稱量獲取地下生物量[20]。以直徑3.5 cm的土鉆，采集0～15 cm土樣(0～15 cm以下土層為砂石層)，每小區(qū)隨機取5～8鉆混為1個土樣，共24個土樣，過2 mm土篩，佩戴無菌手套撿除植物根系和石粒等雜物，封裝于自封袋，在室內(nèi)自然陰干，用于測定土壤理化性質(zhì)等指標。

1.3 測定及計算

土壤pH采用酸度計(瑞士梅特勒)法測定，土壤含水量采用烘干稱重法測定，土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤有機碳(Total organic carbon，TOC)含量采用elementar TOC儀測定，全氮(Total nitrogen，TN)、銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen，AN)和硝態(tài)氮(Nitric nitrogen，NN)含量采用全自動間斷化學(xué)分析儀(Clever Chem)測定，全磷(Total phosphorus，TP)、速效磷(Available phosphorus，AP)和有機磷(Organic phosphorus，OP)含量采用鉬銻抗比色法測定，全鉀(Total potassium，TP)和速效鉀(Available potassium，AP)含量采用火焰光度法測定[21]。

1.植物物種重要值(Pi)：Pi=(相對蓋度+相對高度+相對干物質(zhì)量)/300。

2.植物物種豐富度指數(shù)(S指數(shù))：S=N，其中，N為每個樣地的物種總數(shù)。

5.植物Pielou均勻度指數(shù)(E指數(shù))，用來衡量群落均一性程度，計算公式為：E=H/lnS，式中，H為植物多樣性指數(shù)，S為植物物種豐富度指數(shù)。

火熱的背后，是截至去年底申報上來的統(tǒng)計數(shù)字，根據(jù)中國工業(yè)互聯(lián)網(wǎng)產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟（AII）發(fā)布的統(tǒng)計結(jié)果，我國當前有269個平臺類產(chǎn)品，裝備、消費品、原材料、電子信息是主要應(yīng)用方向。工信部有關(guān)負責人稱：“工業(yè)互聯(lián)網(wǎng)平臺數(shù)量快速增長。目前，有一定行業(yè)區(qū)域影響力的區(qū)域平臺超過50家。”

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件對各試驗樣地數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，并利用SPSS 20.0軟件單因素(One-way ANOVA)和Duncan法對不同調(diào)控措施下高寒草甸植被特征和土壤理化性質(zhì)進行方差分析和多重比較(a=0.05)。利用Origin Pro 2019b軟件作不同調(diào)控措施下草地植物物種重要值、土壤理化性質(zhì)以及植被與土壤的雷達圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同調(diào)控措施下草地植物群落重要值

不同調(diào)控措施下中度退化高寒草甸植物群落重要值發(fā)生了一定的變化(圖1)。與CK禾本科植物重要值占比相比，各調(diào)控措施禾本科植物重要值占比分別增加了51.85%，70.37%，107.41%，166.67%，174.07%；不同調(diào)控措施下莎草科植物重要值占比變化存在差異，與CK相比，T1和T2措施下分別增加了33.33%和16.67%，而T3，T4和T5措施下分別降低了16.67%，50.00%以及66.67%；不同調(diào)控措施下豆科植物重要值占比分別降低了52.94%，43.75%，50.00%，68.75%和75.00%；各調(diào)控措施下雜類草重要值占比分別降低了11.76%，27.45%，37.25%，58.82%和60.78%。

圖1 不同調(diào)控措施下植物物種重要值

2.2 不同調(diào)控措施下退化高寒草甸植物多樣性與生物量

用草地植被的物種豐富度、優(yōu)勢度、多樣性、均勻度指數(shù)表示植被物種多樣性變化情況(表1)，結(jié)果表明，不同調(diào)控措施下中度退化高寒草甸植物物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。與CK相比，不同調(diào)控措施下植物物種豐富度指數(shù)顯著增高(P<0.05)，不同調(diào)控措施間物種豐富度指數(shù)存在差異，但差異不顯著；不同調(diào)控措施下優(yōu)勢度指數(shù)顯著降低(P<0.05)，但不同調(diào)控措施間草地差異不顯著；不同調(diào)控措施下植物物種多樣性指數(shù)顯著升高(P<0.05)，且T3，T4和T5措施下植物物種多樣性指數(shù)顯著高于CK，T1和T2措施草地(P<0.05)；不同調(diào)控措施下植物均勻度指數(shù)顯著升高(P<0.05)。

表1 不同調(diào)控措施下草地植被多樣性特征

不同調(diào)控措施下中度退化高寒草甸植被地上生物量間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為：T5>T4>T3>T2>T1>CK；地下生物量表現(xiàn)為：T5>T2>T4>T1>T3>CK；且T5措施下植被地上、地下生物量顯著高于其他試驗樣地(P<0.05)。

2.3 不同調(diào)控措施下退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)

對不同調(diào)控措施下草地土壤物理和化學(xué)性質(zhì)進行分析(圖2)，結(jié)果表明，與CK相比，不同調(diào)控措施下土壤pH和容重降低，土壤含水量增加。與CK相比，T2，T3，T4，T5措施土壤pH顯著降低(P<0.05)，T5措施下最低；T5措施土壤容重顯著降低(P<0.05)，T1，T2，T3，T4措施下草地土壤容重有所降低，但與CK差異不顯著；T5措施土壤含水量顯著升高(P<0.05)，T1措施下顯著降低(P<0.05)。

圖2 不同調(diào)控措施下土壤理化性質(zhì)

2.4 不同調(diào)控措施下草地植被和土壤的綜合分析

圖3 不同調(diào)控措施下草地植被與土壤的雷達分析

3 討論

3.1 不同調(diào)控措施對退化高寒草甸植物群落重要值的影響

草地群落物種多樣性可以指示草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性[22]。研究發(fā)現(xiàn)對中度退化高寒草甸進行不同措施調(diào)控后，草地植物物種優(yōu)勢種由對照的雜類草轉(zhuǎn)變?yōu)楹瘫究疲瘫究浦参镂锓N重要值占比增加，莎草科、豆科和雜類草物種重要值占比下降,這與楊增增等[8]的研究結(jié)果一致。主要原因是補播優(yōu)勢種青海草地早熟禾后，禾本科牧草更多的占用了土壤養(yǎng)分，抑制了雜類草的生長，而莎草科植物占比也有所增加，但差異不顯著；另一方面是因為春季休牧使得禾本科植物充分發(fā)育并快速生長，抑制了其他植被的生長，從而降低草地雜草的比例，優(yōu)良牧草的重要值增加，而當前優(yōu)勢種下降[16,23]；此外，劃破草皮和施肥使莎草科、禾本科和豆科在群落中競爭優(yōu)勢者的植物增加，顯著降低了雜類草植物[12,14]。因此，修復(fù)措施有利于退化高寒草甸的恢復(fù)，使得植被群落物種組成從不穩(wěn)定趨于穩(wěn)定。

3.2 不同調(diào)控措施對退化高寒草甸植被物種多樣性和生物量的影響

群落物種多樣性是決定植物群落主要生態(tài)功能的關(guān)鍵因素[24]。各種管理方式通過不同的影響程度和過程對草地植被產(chǎn)生不同的效應(yīng)[25]。研究發(fā)現(xiàn)與對照相比春季休牧-劃破草皮-施肥措施下草地植物物種豐富度和多樣性指數(shù)最高，春季休牧-劃破草皮-播種措施下植物物種均勻度指數(shù)最高，草地植物物種優(yōu)勢度指數(shù)下降。因為采用不同調(diào)控措施為植被生長創(chuàng)造了有利的環(huán)境條件，施肥雖然提高草地生產(chǎn)力，但也會使植物群落的空間異質(zhì)性或生態(tài)位維數(shù)降低，從而加劇了物種間競爭并導(dǎo)致物種多樣性的降低[13,26]；補播青海草地早熟禾增加了新物種，填補了退化草地空缺的生態(tài)位，從而改善了植被的群落結(jié)構(gòu)特征[10]，使得退化高寒草甸植被物種多樣性增加。不同調(diào)控措施下草地地上、地下生物量顯著增加，且春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施下最高，一方面是因為春季休牧、劃破草皮、施肥、播種措施均可有效恢復(fù)草地植被生物量[8,11,12,16]；另一方面是因為草地植被物種豐富度、多樣性、均勻度的增加使得地面裸露減少，減少了土壤侵蝕，進而提高草地生產(chǎn)力[27]。

3.3 不同調(diào)控措施對退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響

土壤物理和化學(xué)性質(zhì)的變化能夠直接反映植物與土壤環(huán)境相互作用的關(guān)系[28]。本文研究發(fā)現(xiàn)各試驗樣地對照草地土壤pH、容重和銨態(tài)氮含量最高。這主要是由于退化草地土壤養(yǎng)分流失，土壤中可利用的養(yǎng)分減少，加之降水量較少，土壤pH升高[29]；另一方面退化草地由于過度放牧導(dǎo)致土壤容重增加。本研究中春季休牧-劃破草皮措施草地土壤速效磷含量最高。由于劃破草皮可以通過破除絮結(jié)層來改善土壤的通透性，間接提高土壤養(yǎng)分、降低土壤容重從而達到改良草地的最終目的[30]。春季休牧-劃破草皮-施肥措施下草地土壤硝態(tài)氮含量顯著高于其他措施。主要因為施肥能夠增加土壤養(yǎng)分含量，提高土壤有機質(zhì)含量，補充土壤中損失的有效養(yǎng)分，但也會使得土壤pH下降[15,31]。本研究發(fā)現(xiàn)春季休牧-劃破草皮-播種措施土壤有機磷含量最高。有研究表明補播可顯著提高退化草地的土壤養(yǎng)分含量[32]。此外，不同施肥處理對土壤有機磷的組成沒有間接影響，土壤有機磷似乎更多地受到氣候、植被或礦物學(xué)等其他因素的影響[33]。與對照相比，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施草地土壤含水量、有機碳、全氮、全鉀、速效鉀含量顯著較高。一方面春季休牧能夠增加土壤有機質(zhì)含量，使得有機物和營養(yǎng)成分的釋放明顯加快，并促進土壤碳、氮的儲存，避免了因家畜踐踏導(dǎo)致的土壤容重增加和土壤含水量降低[17,34-36]；另外綜合調(diào)控措施取長補短更有利于改變退化土壤的現(xiàn)狀，提高土壤養(yǎng)分。可見土壤理化性質(zhì)對不同調(diào)控措施的響應(yīng)有所不同。

3.4 不同調(diào)控措施下草地植被與土壤的關(guān)系分析

雷達圖結(jié)果顯示，不同調(diào)控措施下中度退化高寒草甸植被特征和土壤理化性質(zhì)均差異顯著，且春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施對退化草地的影響最大。表明不同調(diào)控措施對退化高寒草甸植被和土壤具有顯著影響，土壤-植物系統(tǒng)是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在元素的循環(huán)過程中具有重要作用[37]。不同調(diào)控措施下中度退化高寒草甸土壤養(yǎng)分和草地植物物種多樣性以及植被地上和地下生物量都明顯提高。利用調(diào)控措施改善草地的退化狀況，能夠有效修復(fù)退化草甸，但關(guān)于不同調(diào)控措施對退化高寒草甸的長期修復(fù)效果還需進一步研究。

4 結(jié)論

與對照相比，春季休牧-劃破草皮措施下土壤速效磷含量最高；春季休牧-劃破草皮-施肥措施下土壤硝態(tài)氮含量最高；春季休牧-劃破草皮-播種措施下土壤有機磷含量最高；春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施下植物物種多樣性指數(shù)、重要值、植被地上和地下生物量、土壤含水量、有機碳、全氮、全鉀、速效鉀含量最高。因此，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施能在短時間內(nèi)增加退化草甸的生物量，且能改變土壤條件，使草地可持續(xù)利用。