天山南麓中段戈壁區裸果木種群空間異質性特征

丁 杰， 張和鈺， 李志鵬， 張 譜， 馮益明

(中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091)

戈壁區自然環境苛刻，生態環境十分脆弱，只能生長一些旱生或者超旱生的灌木、半灌木和草本植物。戈壁植被覆蓋稀疏，覆蓋度一般低于10%[1]，植物種類稀少，其中裸果木是戈壁區重要的植被建群種之一，其喜光、耐寒、耐旱、耐水蝕風蝕、耐鹽堿貧瘠、根系發達、壽命長等特性，對荒漠戈壁生態系統平衡的維持具有積極意義[2]。裸果木(Gymnocarposprzewalskii)是石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(Gymnocarpos)植物，又名瘦果石竹，多年生落葉亞灌木狀。裸果木為亞洲中部荒漠區第三紀孑遺物種，屬古地中海旱生植物區系成分，為我國一級保護植物，同時，也是構成礫質荒漠(戈壁、干河床河道、礫石山坡等)植被的重要建群種之一[3-4]。裸果木分布區的生存條件通常較惡劣(干旱、多風，溫差大)，自然更新繁殖較困難，同時近年來人為活動干擾(樵采、過度放牧、采礦修路等)頻繁，逐漸導致其分布區面積日益縮小和生境破碎化，種群數量下降[5-6]。

植物種群的空間分布是種群在水平空間的配置分布狀況，是種群生物學特性、種內種間關系和環境條件等共同作用的結果[7]。研究種群的空間分布既能定量描述種群水平空間結構特征，又能了解種群的動態變化規律、生物生態學特性以及格局形成原因等[8-9]。環境條件差異使得水土熱資源進行了再分配，進而造成植物種群空間分布的異質性。環境、資源等空間異質的、不均一的分布是空間格局產生的主要原因，空間格局是空間異質性的一種具體表現形式。空間異質性和空間格局是種群動態的基礎[10]。目前，關于裸果木的研究包括群落物種多樣性和種群遺傳多樣性與環境因子的關系[11-12]，群落穩定性[13]，種群結構和空間分布格局[6,14]，適宜分布區和潛在分布區對未來氣候條件的響應[15-16]等方面，而對于裸果木空間異質性的研究報道較少，尤其是在戈壁區洪積扇尺度下裸果木種群的空間異質性特征鮮有報道。因此，本研究在天山南麓中段戈壁區洪積扇尺度下，通過實地調查洪積扇不同位置裸果木種群的植株高度和冠幅等參數，利用地統計學方法對其空間異質性進行研究，旨在了解裸果木種群空間異質性特征，從而為戈壁區生態建設、荒漠的發生發展等提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于天山南麓中段戈壁區洪積扇上(圖1)，行政區隸屬于新疆維吾爾自治區輪臺縣(41°05′～42°32′ N，83°38′～85°25′ E)。該區氣候屬于暖溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫11.8℃，年均降水量65.6 mm，年均蒸發量為2 024 mm；年均日照時數2 658 h，年日照百分率為63%，無霜期平均為192 d。戈壁土壤類型以棕漠土為主。戈壁區主要植被種有膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、松葉豬毛菜(Salsolalaricifolia)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、無葉假木賊(Anabasisaphylla)等。

圖1 試驗區位置圖

1.2 樣地設置

于2018年7—8月植物生長季，在戈壁區洪積扇上，依次從山前高海拔到綠洲低海拔由北向南，沿海拔高差100 m設置100 m×100 m樣地3塊進行植被調查，樣地名稱分別為洪積扇頂部(以下簡稱扇頂)、洪積扇中部(以下簡稱扇中)和洪積扇底部(以下簡稱扇底)。以樣地西南角為坐標原點(0，0)，東西走向為X軸，南北走向為Y軸，X，Y取值范圍為[0，100]，實測調查樣地內每叢裸果木的空間二維坐標(X，Y)、冠幅直徑(南北向直徑、東西向直徑)、植株高度等指標。

1.3 土壤采集和性質測定

戈壁地面覆蓋礫石、砂礫，土壤發育微弱，植被根系分布深度主要在土層40 cm左右，所以，在每個樣地內按五點法(樣地四個頂點和中心位置)取0～20 cm和20～40 cm土層土壤，混合為約1.5 kg土樣，另取一份裝入鋁盒中稱鮮重后全部帶回實驗室分析。土壤理化參數測定包括10個指標(土壤含水量，全氮、全磷、全鉀、土壤有機質、堿解氮、有效磷、速效鉀含量、全鹽量、pH)。土壤含水量(Soil water content，SWC)采用恒溫箱烘干法測定。土壤養分分析測定方法參照《土壤農化分析》[17]。每個土壤樣品理化性質均重復測定3次取平均值作為該研究分析的數據。

1.4 冠幅計算

冠幅依據橢圓公式估算[18-19]，即：

S=π×A×B/4/10 000

式中，S表示冠幅(m2)，A，B分別表示冠幅南北向直徑(cm)、東西向直徑(cm)。

1.5 空間異質性分析

空間異質性分析方法詳見參考文獻[20]。

1.6 數據處理與分析

運用SPSS 22.0軟件進行數據統計分析，包括裸果木種群基本特征分析及其與土壤性質的相關性分析，其中，裸果木種群特征與土壤性質的相關關系利用Pearson相關分析進行檢驗。應用GS+ 10.0軟件進行地統計分析，包括裸果木種群的各向同性和各向異性空間異質性分析。采用Microsoft Office Excel 2016繪制各向異性空間異質性分析圖。

2 結果與分析

2.1 裸果木種群基本特征分析

裸果木種群描述性統計結果如表1所示，其中，變異系數能較好的描述變量的變異程度，根據Zhang等[21]對變異程度的分類，戈壁區裸果木種群植株高度表現為中等變異，冠幅表現為強變異。對植株高度和冠幅數據進行對數變換，數據符合對數正態分布，可進行空間異質性特征研究。

表1 裸果木種群特征描述性統計分析

2.2 裸果木種群空間分布格局

由裸果木種群空間分布圖可以看出，扇頂裸果木種群表現為斑塊狀分布，扇中、扇底表現為帶狀分布，扇底帶狀分布寬度窄于扇中而總條帶數量多于扇中(圖2)。扇頂植株高度以20～30 cm，30～40 cm為主，株數占總株數比例依次為29%，24%；扇中植株高度以0～20 cm，20～30 cm為主，株數占總株數比例依次為45%，37%；扇底植株高度以20～30 cm，30～40 cm為主，株數占總株數比例依次為50%，31%。扇頂、扇中和扇底植株高度均值依次為33.13 cm，21.71 cm，31.25 cm。扇頂、扇中和扇底植株冠幅均以0.00～1.00 m2為主，株數占總株數比例占比分別為94%，100%，94%。植株冠幅均值依次為0.38 m2，0.23 m2，0.37 m2。從扇頂到扇底，裸果木種群植株高度和冠幅均表現為先減小后增大的變化趨勢。

圖2 洪積扇不同位置裸果木種群的空間分布

2.3 裸果木種群空間異質性特征分析

2.3.1各向同性空間異質性分析 從裸果木種群植株高度和冠幅在洪積扇不同位置的半變異函數理論模型最優曲線及模型參數(表2)可知，植株高度和冠幅在扇頂、扇中半變異函數均與指數模型擬合最優，在變程4.50～7.20 m以內具有明顯的空間自相關性。在扇底半變異函數符合線性模型，變程為49.49 m，比在扇頂和扇中變程大。扇底塊基比C0/(C0+C)比扇頂、扇中大，值為1.00，說明在扇底，裸果木種群植株高度和冠幅由隨機因素引起的空間變異性較大。在扇頂、扇中，由空間自相關引起的空間變異性起決定作用。扇頂、扇中裸果木種群特征的塊基比C0/(C0+C)<0.25，具有強烈的空間自相關[22]，扇底裸果木種群特征的塊基比C0/(C0+C)>0.75，具有弱空間自相關。扇中、扇底塊金值C0、基臺值C0+C、塊基比C0/(C0+C)比扇頂大，則扇中、扇底裸果木種群植株高度和冠幅空間變異比扇頂明顯。扇頂、扇中分形維數D大于扇底，說明扇頂、扇中由空間自相關導致的空間異質性高于扇底，空間分布格局比扇底簡單，空間結構性比扇底好。

表2 洪積扇不同位置裸果木種群特征的半變異函數模型參數

2.3.2各向異性空間異質性分析 區域化變量不僅存在各向同性空間異質性，而且存在各向異性空間異質性，即在不同方向上也具有差異性。由圖3可知，裸果木種群植株高度和冠幅南北方向(90°)和東西方向(0°)各向異性比在扇頂、扇中和扇底有所不同。扇頂在0～60 m空間尺度內各向異性比值接近1，表示在扇頂裸果木種群特征具有各向同性的結構特點，對環境異質性適應較好。在扇中0～30 m空間尺度內比值接近1，具有各向同性結構特點，對環境適應性較好；在30～50 m空間尺度內比值遠大于1，表示具有各向異性，且南北方向上空間變異性大于東西方向。在扇底0～15 m空間尺度內比值先接近1后遠離1，表明各向異性呈先減小后增加趨勢，同時，隨著空間尺度的增加，植株高度在南北方向上空間變異性小于東西方向，而冠幅在南北方向上空間變異性大于東西方向。從扇頂到扇底，較小空間尺度內各向異性逐漸明顯。

圖3 裸果木種群特征南北(90°)和東西(0°)方向各向異性比

2.4 裸果木種群空間特征與土壤性質相關性分析

在戈壁區洪積扇上，裸果木種群植株高度與SWC，AP表現為顯著相關性(P<0.05)，與SWC呈顯著正相關關系，與AP呈顯著負相關關系，與其它指標均無顯著相關性。裸果木種群植株冠幅與10個土壤性質均無顯著相關性(表3)。

表3 裸果木種群特征與土壤性質的相關性分析

3 討論

在天山南麓戈壁區洪積扇上，從洪積扇頂部到底部，裸果木種群植株高度和植株冠幅均值表現出先減小后增大的變化趨勢。在小尺度格局下，微地形、海拔、水分、土壤條件影響著植被的分布狀況[23-24]。通過相關性分析，裸果木種群植株高度與SWC、有效磷含量呈顯著相關性(P<0.05)。種群植株高度與SWC呈顯著正相關性，有效磷含量與SWC呈極顯著相關性(P<0.01)，說明種群植株高度不僅受到SWC的直接積極影響，還受到SWC對有效磷含量再分配的間接影響。洪積扇頂部靠近天山山脈，多年降水和融雪水等對土壤水分的補給較多，土壤水分較充足，種群植株長勢較好，數量較多。地形地貌等因素影響著水土條件，進而影響植被的分布。受重力作用影響，水分從扇頂流向扇底，隨著水分下滲、植物利用和蒸散等作用影響，水量逐漸減少，補給到土壤中的水分減少，相應的可供植物利用的水分減少，所以，從扇頂到扇中，種群植株高度和冠幅均值和植株數量呈減小趨勢。在洪積扇底部，種群植株高度和冠幅均值有所增大，可能是因為水量的再次減少使得植物可利用的水分十分有限，小植株存活較困難，大植株由于對水分的利用效率更高[25]，存活較多。

裸果木種群空間分布在扇頂呈斑塊狀分布，在扇中和扇底呈帶狀分布，主要是受到水分對地表的沖擊作用影響。在扇頂，水流速度較慢，對地表沖擊作用較弱，水分分布較均一，所以種群表現為斑塊狀分布。由于重力作用，水從扇頂流向扇底，流速增加，對地表的沖擊作用加強，使得出現明顯的溝谷，溝谷中水分條件較好，植物沿溝谷分布[26]，從而表現出帶狀分布。在扇底，種群帶狀分布寬度窄于在扇中的分布，而總條帶數多于扇中，可能是由于扇底地勢較平坦，水流速度放緩，水流分散開來，對地表的沖擊作用變弱，形成的溝谷數量較多且寬度較窄，從而導致裸果木種群在扇底的帶狀分布寬度窄于在扇中的分布寬度，帶狀分布數量多于在扇中的分布數量。

在本研究中，種群在扇底的變程大于在扇中的變程，并且其由隨機因素引起的空間異質性較大，可能有兩個方面原因：一方面，扇底靠近綠洲區，更易受到人為活動的影響(樵采、放牧、修路、開礦等)；另一方面，水分對裸果木的空間分布起著主導作用[9-10]，受微地形地貌對水分再分配的影響，植被多沿溝谷分布，扇底沖溝數量變多，溝谷分布的隨機性增加。

裸果木種群各向異性從扇頂到扇底在較小空間尺度內逐漸顯著。種群在扇頂0～60 m空間尺度內具有各向同性；在扇中30～50 m空間尺度內具有各向異性；在扇底0～15 m空間尺度內各向異性明顯。洪積扇頂部位于天山南麓山前地帶，地勢相對較平坦，且水分條件較好，裸果木種群呈斑塊狀分布，種群數量較多，各植株長勢相似，呈現出各向同性。研究區洪積扇海拔由北向南逐漸降低，溝谷主要是南北走向，從扇頂到扇底，受地勢走向影響在扇中形成了比較集中且寬而深的沖溝，種群植株集中分布在溝谷中，溝谷中種群表現出各向同性，溝谷外植株分布較少或無植株分布，同一條溝谷內北部和南部水分條件存在差異，同時不同的溝谷中水分條件也存在差異，因而在一定空間距離范圍內呈現出各向異性；到了扇底，地勢變緩，形成的沖溝分散，相應的植株分布也沿溝谷分散開來，加之易受人為干擾的影響，所以在較小空間尺度內各向異性變得顯著。水分限制了荒漠植物的生長[27-28]。同樣，裸果木種群適應生境的水分條件限制了裸果木種群的生長和空間分布，這一結論與已有研究結論[15-16]相似。裸果木種群隨著水資源的空間分布而建群分布。戈壁區洪積扇的不同位置地形存在差異，導致水資源再分配，裸果木種群隨水資源分布，所以在洪積扇的不同位置呈現出斑塊狀分布和帶狀分布以及空間異質性特征。

裸果木為第三紀孑遺植物種，具有重要的科學和資源價值，所以最大限度的了解其生態和生物特性，對種群在自然條件下的規模分布以及戈壁區域生態安全具有積極作用。本研究探討了裸果木種群的空間異質性特征，為最大程度的了解裸果木種群適生生境，為孑遺植物保護、維持戈壁生態系統穩定與可持續發展提供支持。今后還需進一步深入研究裸果木種群空間異質性的形成機制。

4 結論

在戈壁區洪積扇上，裸果木種群分布由斑塊狀變為帶狀分布，種群植株高度和冠幅的變化趨勢為先減小后增加。裸果木種群的半變異函數理論最優擬合模型為指數模型和線性模型。在一定變程范圍內，洪積扇頂部和中部的裸果木種群具有明顯的空間自相關性，空間結構簡單，洪積扇底部的裸果木種群空間異質性程度較高，空間格局相對較復雜。裸果木種群空間異質性特征主要受到土壤水分的影響。