重慶城口大型真菌種類及其分布特征

熊 馳， 鄭萬祥， 胡亞萍， 丁 暉， 趙順鑫， 劉建興， 鄧洪平， 張家輝*

(1.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/資源植物保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715； 2. 生態(tài)環(huán)境部 南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042； 3.重慶市城口縣林業(yè)局，重慶 405999)

0 引言

【研究意義】城口縣位于重慶市的東北部，三峽庫區(qū)腹地，地處重慶、四川和陜西三省(市)的交界處，自然資源豐富，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良，擁有豐富的森林資源和獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，是“秦嶺-大巴山生物多樣性保護(hù)與水源涵養(yǎng)重要區(qū)”的重要組成部分，是區(qū)域水源涵養(yǎng)和生物多樣性保護(hù)的重要支撐點(diǎn)；城口縣域內(nèi)的地形、氣候、水文、土壤、植被等自然地理要素顯示了南北相連過渡帶的特點(diǎn)，擁有包括大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)在內(nèi)的多個自然保護(hù)地，涵蓋多種不同地帶的生境[1-2]。城口縣充沛降水使得林木繁茂，凋落物層及土壤腐殖質(zhì)肥厚，樹種繁多且根系復(fù)雜的生境，為不同生態(tài)習(xí)性的真菌提供了良好的生存環(huán)境。【前人研究進(jìn)展】張家輝等[3]對城口縣域內(nèi)的大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)的大型真菌初步調(diào)查表明，保護(hù)區(qū)內(nèi)有大型真菌53科111屬181種，表現(xiàn)出從亞熱帶向北溫帶過渡的區(qū)系特征。此后，與其較為鄰近的巫溪縣陰條嶺國家級自然保護(hù)區(qū)大型真菌調(diào)查研究得到了相似的結(jié)果[4]。【研究切入點(diǎn)】作為三省市交界處城口縣的真菌資源具有重要性，目前尚未見對整個城口縣大型真菌的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】在前期對大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，對城口縣范圍大型真菌進(jìn)行野外調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，以期豐富重慶市大型真菌種質(zhì)資源信息，為更好地保護(hù)和利用大型真菌資源提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究對象

以城口縣內(nèi)大型真菌為調(diào)查對象，于2016-2018年采用隨機(jī)樣線踏查法開展野外資源調(diào)查，調(diào)查區(qū)域涵蓋城口縣域25個鄉(xiāng)鎮(zhèn)(街道)。野外調(diào)查中，詳細(xì)填寫標(biāo)本采集表，拍攝記錄大型真菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征及其生境，采集完整的大型真菌標(biāo)本。

1.2 研究方法

根據(jù)采集子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、生態(tài)分布及生活習(xí)性，采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)對標(biāo)本進(jìn)行鑒定，以5% KOH溶液為浮載劑進(jìn)行光學(xué)顯微鏡觀察[5]，參考相關(guān)資料[6-27]進(jìn)行鑒定；疑難物種采用分子生物學(xué)方法，提取DNA后采用真菌通用引物ITS1和ITS4擴(kuò)增ITS序列并完成測序工作(上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司完成)，將自測序列輸入分子數(shù)據(jù)庫GenBank進(jìn)行BLAST比對和同源序列的檢索[4]。

名錄編制采用《Dictionary of the Fungi(第10版)》分類系統(tǒng)并結(jié)合生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄-大型真菌卷名錄》完成；在上述工作基礎(chǔ)上對城口縣大型真菌的種類組成和生態(tài)分布特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌物種組成及優(yōu)勢種群

2.1.1 物種組成 由表1可見，城口縣域采集的765例1 121份大型真菌標(biāo)本共計(jì)有大型真菌21目63科149屬299種，其中子囊菌6目11科19屬32種，占總種數(shù)的10.70%，擔(dān)子菌15目52科130屬267種，占總種數(shù)的89.30%，其中新分布記錄共196種。

表1 城口縣大型真菌科屬種的組成

續(xù)表1

2.1.2 生活習(xí)性 城口縣域內(nèi)大型真菌營養(yǎng)方式包括土生、木生(包含生于活立木、枯木、腐木、落葉等基質(zhì)上的腐生真菌)、糞土生、寄生，其中以土生、木生真菌居多。土生真菌占比最大，有208種(占總數(shù)69.6%)；其次為木生真菌，85種(占總數(shù)28.4%)；寄生菌4種(占總數(shù)1.3%)，主要是蟲草類真菌；占比最小的為糞土生真菌，有2種(占總數(shù)0.7%)，即糞生黑蛋巢菌(Cyathusstercoreus)和喜糞黃囊菇(Deconicacoprophila)。

2.1.3 優(yōu)勢類群 如圖1所示，城口縣內(nèi)含5種及以上大型真菌有20科，其中優(yōu)勢科(種數(shù)≥10)有6科，即蘑菇科(Agaricaceae)、鵝膏科(Amanitaceae)、小皮傘科(Marasmiaceae)、牛肝菌科(Boletaceae)、紅菇科(Russulaceae)和多孔菌科(Polyporaceae)，其中種類最多的為牛肝菌科(Boletaceae)有29種，占全部種類的9.7%；該6科僅占總科數(shù)的9.5%，種數(shù)達(dá)127種，占總種數(shù)的42.5%。表明，城口縣大型真菌優(yōu)勢科明顯。城口縣內(nèi)大型真菌在10個及以上鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有分布的共有11種，其中分布最廣的為裂褶菌(Schizophyllumcommune)，在18個鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有分布；其次為變色栓菌(Trametesversicolor，17種)、血紅密孔菌(Pycnoporussanguineus，14種)、脆珊瑚菌(Clavariafragilis，13種)、角質(zhì)木耳(Auriculariacornea，12種)等；在10個以上鄉(xiāng)鎮(zhèn)廣布的大型真菌還有紅汁乳菇(Lactariushatsudake)、喜熱靈芝(Ganodermacalidophilum)、網(wǎng)隙硬皮馬勃(Sclerodermaareolatum)、樹舌靈芝(Ganodermaapplanatum)、網(wǎng)紋馬勃(Lycoperdonperlatum)、紅蠟?zāi)?Laccarialaccata)。

圖1 城口縣大型真菌優(yōu)勢科

2.2 城口縣大型真菌分布特征

2.2.1 不同植被類型 如圖2所示，根據(jù)城口縣的植被組成，可將大型真菌的分布劃分為闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林、農(nóng)田5種群落類型。于城口縣闊葉林植被類型中采集大型真菌199種，隸屬于59科，占大型真菌總數(shù)的66.6%；發(fā)生于針闊混交林的有187種，隸屬于48科，占比62.5%；發(fā)生于針葉林的有27種，隸屬于13科，占比9.0%；竹林(含9種)及農(nóng)田(含4種)生境中大型真菌發(fā)生較少。

1) 闊葉林。城口闊葉林包括典型的落葉闊葉林、常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林。落葉闊葉林以殼斗科植物為主要建群種，形成典型的栓皮櫟林、銳齒槲櫟林、麻櫟林、板栗林以及形成燈臺樹+川陜鵝耳櫪林、巴山水青岡+川陜鵝耳櫪林、楓楊+榿木林等落葉闊葉雜木林；常綠闊葉林主要是栲類林、冬青林和青岡林；常綠落葉闊葉混交林主要由城口青岡、化香和板栗等物種組成。闊葉林中擔(dān)子菌以鵝膏菌科、蘑菇科、多孔菌科、靈芝科、小皮傘科等為主，代表物種如本鄉(xiāng)鵝膏(Amanitahongoi)、網(wǎng)紋馬勃(Lycoperdonperlatum)、喜熱靈芝(G.calidophilum)、血紅密孔菌(Pycnoporussanguineus)、干小皮傘(Marasmiussiccus)；子囊菌主要是炭角菌科的種類，如楓果炭角菌(Xylarialiquidambaris)。

2) 針闊混交林。城口針闊混交林主要有華山松針闊葉混交林和巴山松針闊葉混交林，包括華山松+櫟林、華山松+紅樺林、華山松+漆樹林、巴山松+銳齒槲櫟林等群落類型。針闊混交林中擔(dān)子菌主要以牛肝菌科、多孔菌科、鵝膏菌科、傘菌科、類臍菇科、紅菇科等為主，常見物種有深紅牛肝菌(Boletusflammans)、半裸松塔牛肝菌(Strobilomycesseminudus)、細(xì)鱗蘑菇(Agaricusdecoratus)、變色栓菌(Trametesversicolor)、小豹斑鵝膏(A.parvipantherina)、櫟裸腳傘(Gymnopusdryophilus)、藍(lán)黃紅菇(Russulacyanoxantha)；子囊菌主要以馬鞍菌科和線蟲草科為主，有彈性馬鞍菌(Helvellaelastica)和下垂線蟲草(Ophiocordycepsnutans)。

3) 針葉林。城口縣純的針葉林多分布在海拔較高區(qū)域，有巴山冷杉林、青杄林、華山松林、巴山松林、馬尾松林和杉木林，呈現(xiàn)斑塊狀分布，面積占比較針闊混交林和闊葉林少，大型真菌種類也相對單一，主要以牛肝菌科、紅菇科為主。

4) 竹林和農(nóng)田。主要是居民居住點(diǎn)農(nóng)田地邊和小片的竹林里生長的菌類，如竹林蛇頭菌(Mutinusbambusinus)、深紅鬼筆(Phallusrubicundus)、小頂羊肚菌(Morchellaangusticeps)等；高海拔區(qū)域箭竹林、箬竹林內(nèi)大型真菌較為少見。

2.2.2 不同海拔范圍 在調(diào)查的植被類型中，竹林、農(nóng)田中所采集的大型真菌標(biāo)本數(shù)量非常少，不具有代表性，且其分布海拔區(qū)域較為有限，因此僅以闊葉林、針闊混交林、針葉林中調(diào)查大型真菌物種考察其在不同海拔中的分布情況(圖2)。城口縣不同植被類型中大型真菌物種數(shù)量隨海拔變化呈現(xiàn)相似的正態(tài)分布趨勢，海拔881～1 080 m的物種數(shù)量最多；該海拔地帶為大型真菌集中分布區(qū)的原因可能為土壤、植物與大型真菌之間的相互作用，共同決定了此海拔區(qū)域內(nèi)大型真菌的物種數(shù)量優(yōu)勢性：1)由于大型真菌的生長特別依賴于土壤環(huán)境，城口縣海拔881～1 080 m的土壤資源主要為山地黃壤，偏酸性，其表層濕度大，有機(jī)質(zhì)含量高，土壤理化性質(zhì)與菌根真菌關(guān)系密切。2)此海拔區(qū)域內(nèi)主要植被類型包括了偏濕性常溫闊葉林類型、偏暖性針葉林類型、低山落葉闊葉林類型及其組成的混交林類型，主要分布著巴山松林、青岡林、冷杉林、青杄林等植被，原始植被保存完整，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，形成各種有利于大型真菌生長繁衍的小氣候。

圖2 城口縣不同生境中大型真菌物種數(shù)量隨海拔變化

3 討論

城口縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候，由于山高谷深，海拔高差大，具有明顯山地氣候垂直變化的特點(diǎn)，植被垂直分布規(guī)律明顯，從海拔較低的竹林和農(nóng)田、闊葉林，中高海拔的針闊混交林過渡帶，到高海拔的針葉林、山地灌叢、高山草甸等，不同植被類型中的大型真菌種類和數(shù)量存在顯著差異，其分布特征與湖北竹溪縣等地大型真菌存在較高的相似性[28-31]。此外，隨著海拔高度的變化，大型真菌的種類和數(shù)量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，海拔881～1 080 m的闊葉林及針闊混交林中分布最豐富，闊葉林及針闊混交林下有機(jī)質(zhì)含量豐富、郁閉度高，適合大型真菌生長。從野外調(diào)查看，大多數(shù)是木生菌和腐生菌，其中土生菌的優(yōu)勢類群如鵝膏菌科、牛肝菌科、紅菇科等與植物形成菌根。該結(jié)果與劉升喬等[28, 32-33]對大型真菌的研究表現(xiàn)出相似的變化趨勢和分布規(guī)律。

大型真菌是自然界中的重要生物類群，在生態(tài)系統(tǒng)組成中具有重要的作用。大型真菌和植物有密切聯(lián)系，大型真菌生物多樣性也是地區(qū)植物多樣性的重要體現(xiàn)。保護(hù)大型真菌的物種多樣性對于保護(hù)城口縣森林生態(tài)系統(tǒng)、發(fā)揮該區(qū)域水土保持、水源涵養(yǎng)生態(tài)功能具有重要的意義。本研究僅選取針葉林、闊葉林和針闊混交林中比較典型的植被類型作為調(diào)查的對象，另外有些不典型的植被類型中大型真菌的發(fā)生情況涉及較少。現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)僅能在一定程度上反映出該地區(qū)大型真菌的種類及其分布特征。盡管如此，本研究仍可以為城口縣大型真菌資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)，亦可為今后該地區(qū)大型真菌的深入研究奠定良好的基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

城口縣有大型真菌21目63科149屬299種，資源較為豐富，生活習(xí)性多樣；其中優(yōu)勢科(種數(shù)≥10)有6科，僅占總科數(shù)的9.5%，卻占總種數(shù)的42.5%，優(yōu)勢科明顯。生長于闊葉林中的大型真菌有199種，隸屬于59科，占大型真菌總數(shù)的66.6%，針闊混交林中的有187種，隸屬于48科，占比62.5%，且在海拔881～1 080 m內(nèi)分布數(shù)量最多。