吉林省蛟河市針闊混交林林層結構與地形的關系

魯君悅,張春雨,趙秀海

北京林業大學國家林業和草原局森林經營工程技術研究中心,北京 100083

森林結構是森林生態學研究中的基礎內容,對揭示群落演替動態和物種多樣性維持機制具有重要意義[1]。物種組成、密度結構等森林結構指標是森林可持續經營管理中必須測定和調控的內容[2- 3]。森林群落的結構特征不僅表現在水平方向上,也表現在垂直方向[4]。對森林群落垂直結構進行優化有利于其充分利用環境資源,提高資源的高效配置,從而提高整個森林群落的生產力[5- 6]。相比林下層,林冠層是森林同外部環境相互作用較活躍和直接的界面。林冠層對光照和土壤等一些資源的主導作用會對林下層林木的生存條件以及物種組成和生產力產生重要影響[7]。在天然林中,林冠層對森林生物量的貢獻遠超于林下層,而林下層對生物多樣性的貢獻較大[8]。

近年來,特別是巴拿馬巴洛科羅拉多島(BCI)在熱帶雨林建立首個50 hm2森林動態監測大樣地后[9],許多學者借助森林動態監測樣地開展了大量關于森林群落結構的研究[10-12],對群落動態的長期研究、物種多樣性維持機制和物種空間分布格局等作出了巨大貢獻[13- 14],推動了大樣地在全球范圍內建立[15]。21世紀初,在中國科學院森林生物多樣性委員會的組織下多家單位建立了長期固定監測樣地,推動了中國森林生物多樣性監測網絡的形成[16],進而為探索我國森林群落結構、物種共存和物種多樣性維持機制等生態學機理提供數據支撐[17]。

森林群落的結構特征受海拔、坡向和坡度等地形因子的影響[18],地形異質性在一定程度上會改變環境條件,如土壤厚度和土壤養分分布,同時也會影響光照和降水的空間再分配。近年來,群落水平上的植物分布受地形因子的影響已受到廣泛關注,但目前大部分研究多集中在群落水平上的結構特征與地形因子的關系[19-20],而忽略了地形因子對不同林層群落結構動態變化的影響。

東北林區在改善氣候、防風固沙和生物多樣性保護方面都發揮著重要作用[21-22],針闊混交林是東北地區重要的森林類型之一[23]。近年來,大部分研究只關注了群落水平上的森林結構特征及動態變化[24-25]。因此,深入了解溫帶針闊混交林不同林層結構特征及其動態變化具有重要意義。本文以吉林蛟河30 hm2的針闊混交林固定監測樣地為基礎,利用2010和2015年的野外調查數據,探討了不同林層群落結構動態變化及其與地形因子之間的關系,旨在進一步闡明溫帶針闊混交林的演替規律,以期為針闊混交林的結構優化和可持續經營管理提供理論支持。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究地點在我國吉林省蛟河市林業實驗區管理局林場內,屬于長白山系張廣才嶺山脈。該區域為受季風影響的溫帶大陸性氣候,年均降水量在700—800 mm之間,多集中于6—8月,年平均氣溫3.8℃,最冷月為1月,平均氣溫為-18.6℃,最熱月為7月,平均氣溫為21.7℃。研究樣地地勢起伏較大,地面凹凸不平,海拔在577.84—780.67 m之間。土壤類型為暗棕色森林土,富含有機質,土層厚為20—100 cm。研究區植被類型屬于長白山植物區系,主要的喬木樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紫椴(Tiliaamurensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、楓樺(Betulacostata)、色木槭(AcermonoMaxim)、胡桃楸(Juglansmandshurica)。主要灌木樹種包括毛榛(Corylusmandshurica)、東北鼠李(Rhamnusdavurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、暴馬丁香(Syringareticulata)等。

1.2 樣地設置與數據獲取

參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設標準和操作規范,于2010年夏季,在吉林省蛟河市林業實驗區管理局的林場內建立了500 m×600 m的固定樣地。利用全站儀將樣地劃分為750個20 m×20 m的連續樣方,在20 m處結點位置用水泥樁固定,水泥樁用噴漆噴上樣方編號。同年對樣地內所有胸徑大于等于1cm的木本植物進行初測,除一些倒木和枯立木無法定名外,記錄個體的種名、胸徑、樹高、冠幅(東西、南北)、枝下高及相對位置等信息,同時掛牌標記。2015年對樣地進行復測調查。

地形因子選擇海拔、坡向、坡度和凹凸度這4個變量,測量海拔因子時,使用GPS儀器測量20m×20m小樣方內4個角位置上的海拔,該樣方的海拔高度為這4個角上的海拔平均值。該樣方的坡向值為垂直平面與樣方內各頂角組成平面的夾角度數的平均值。坡度的計算方法與坡向的大致相同,在小樣方內通過四個頂角的其中任意三個角的頂點組成的平面與水平面所產生的夾角的平均值為該樣方的坡度。凹凸度的計算方法分為兩種,第一種處于樣地邊緣的樣方計算方法為樣方中心的海拔高度值減去四個角位置的海拔平均值,第二種樣地內的樣方計算方法為樣方中心的海拔高度值減去與這個小樣方相鄰的所有樣方的海拔平均值。

1.3 林層劃分和生產力計算

林層分層研究包括定性、定量和遙感等研究方法,本文依據林層定性劃分方法將森林劃分為林冠層和林下層兩部分[26],樹高占總體前30%歸為林冠層,其余個體歸于林下層。本文以樣地內胸徑大于等于1 cm的活立木為研究對象,在分析數據之前對數據進行處理,剔除存在異常數據的樹木。根據吉林省不同區域各物種的胸徑樹高公式和立木材積公式[27],求得不同林層5年內的年均蓄積增長量作為各林層的蓄積生產力。

1.4 森林結構指標計算

1.4.1物種組成及特征

物種多樣性采用物種香農指數(HS)作為代表,物種香農指數可以同時反應群落的物種分布的均勻程度和豐富度。

式中,NS是樣方內物種總數；N是樣方內總個體數；ni是第i個物種的個體數。

重要值(importance value,IV)是以綜合數值衡量植物物種在群落中的相對重要值,用重要值來表征樹種優勢度。計算公式如下：

1.4.2林分密度結構

用樹木個體胸高斷面積之和與數量表示林分密度和株樹密度。采用胸徑變異系數(VarD)和樹高變異系數(VarH)這2個指標代表林分結構多樣性。

式中,N是樣方內總個體數；DBHk是樣方內第k個樹木個體的胸徑值；μ是樣方中所有樹木個體的胸徑平均值。Hk是樣方內第k個樹木個體的樹高值；μh是樣方中所有樹木個體的樹高平均值。

1.5 數據處理

常見的相關分析方法包括簡單相關分析、偏相關分析和距離分析。本文使用的相關分析方法為偏相關分析法,偏相關分析法也稱為凈相關分析法,當想要分析兩個變量之間的關系時,通過排除其他相關聯的變量的影響后,再對這兩個變量的相關性進行分析。與簡單的相關分析相比,偏相關分析能更準確的反映變量間最本質的聯系。

所有數據在R 3.5.1軟件和SPSS軟件中進行統計與分析。

2 結果與分析

2.1 不同林層群落結構動態變化

基于2015年750個小樣方的計算結果表明(表1),林冠層胸徑范圍較大,林下層胸徑范圍較小,林冠層的胸徑平均值為林下層的6倍。林下層物種豐富度略微高于林冠層。林冠層是整個森林群落蓄積生產力的主要貢獻者,林下層蓄積生產力約為林冠層的1/10。林冠層林分密度遠遠高于林下層,而林下層的株樹密度約為林冠層株樹密度的2倍。2010—2015年林冠層胸徑變異系數、樹高變異系數和物種香農指數變化很小。相比林冠層,林下層的三個指標稍有變化,呈增大趨勢(圖1)。

表1 樣地內基礎變量計算結果

圖1 不同林層物種多樣性和林分結構多樣性動態Fig.1 Dynamics of species diversity and stand structure diversity across tree strata

2010和2015年的群落調查發現林冠層樹木依然保持為17科24屬37種,林下層樹木由18科27屬42種增至18科27屬43種。在這兩次調查期間,僅有1個偶見種(總株數≤3)出現變動,其中臭松(Abiesnephrolepis)進入群落。2010—2015年,林冠層重要值排在前10位的優勢物種組成和樹種排列次序都沒有發生變化,優勢物種在林冠層的優勢度稍微擴大,累計重要值由80.72增至81.02(表2)。林下層優勢樹種的累計重要值由83.66降至83.53(表3)。在林冠層重要值排在前10位的優勢物種的胸高斷面積值均提高,其中紫椴、裂葉榆、胡桃楸、色木槭、楓樺和紅松這6個樹種胸高斷面積增長量之和占總斷面積增長量的66.3%,但其多度和頻度均下降(表2)。林下層優勢物種的胸高斷面積值大部分略微增加。林冠層樹木個體數量總體上減少175株,林下層樹木個體數量總體上增加3503株。

表2 2010年和2015年林冠層優勢樹種主要指標統計

表3 2010年和2015年林下層優勢樹種主要指標統計

2.2 不同林層群落結構變化與地形因子關系

林冠層物種多樣性變化與海拔和坡向這兩個地形因子的相關性較大(圖2),與海拔的偏相關系數為0.082(P<0.05),與坡向的偏相關系數為0.093(P<0.05),與凹凸度和坡度無顯著相關性。林下層物種多樣性變化與海拔、坡向、凹凸度和坡度均無顯著相關性。

不同林層林分結構多樣性變化均與海拔呈負相關關系。林冠層胸徑變異系數變化與海拔和坡向這兩個地形因子呈顯著負相關關系(-0.118和-0.093)。林冠層樹高變異系數變化與海拔和凹凸度這兩個地形因子呈相關關系(-0.190和0.083)。林下層胸徑變異系數變化和樹高變異系數變化與海拔的偏相關系數分別為-0.111(P<0.001)和-0.147(P<0.001)。不同林層林分結構多樣性變化和物種多樣性變化均為顯著正相關。

圖2 不同林層物種群落結構及地形因子的偏相關系數圖Fig.2 Partial correlation among species diversity, structure diversity and terrain factor across tree strata SSI：物種香農指數；cvDBH：胸徑變異系數；cvH：樹高變異系數；Ele：海拔；Asp：坡向；Con：凹凸度；Slo：坡度

3 討論

3.1 不同林層結構動態變化

森林群落結構是了解森林生態系統功能形成和維持機制的重要基礎[28],以往的研究大都只關注整個群落水平上群落結構特征及其變化[10,24-25],而忽略了不同林層之間的差異,本研究重點關注了不同林層群落結構特征及其動態。林下層的物種豐富度高于林冠層,這是因為除了少數僅出現在林冠層的物種如朝鮮柳、擰筋槭、山楊和香楊外,林下層還有林冠層樹木的幼樹和幼苗存在。此外,群落內還有一些僅存在于林下層的樹種,如東北山梅花、金銀忍冬、東北鼠李、衛矛和山葡萄等。這與大部分人的研究一致,隨著林層向上,物種豐富度指數下降[8,29]。簇毛槭、稠李、接骨木和長白忍冬等非林冠層優勢種在林冠層消失或少量存在,僅紫椴、楓華和胡桃楸等少數物種成為林冠層的優勢種,這可能是由于環境資源的異質性和物種本身的特性所造成的[30]。大部分研究發現,在天然的森林群落中生產力或生物量主要是由林冠層樹種所貢獻,而林下層樹種對物種豐富大貢獻較大[8,31],這與本文的研究結果一致。

林冠層林分結構多樣性的指標減小,造成這一現象的原因可能是因為在林冠層樹木株數減少較多,從而使林冠層產生林隙,因此林下層群落能進行更多的更新和演替,產生更多優勢樹種的幼樹[32]。在林下層林分結構的分化程度增加,可能是因為林分結構越復雜,群落就會產生更多異質性的光環境,使得耐陰樹種的存活率變高[33]。不同林層物種豐富度變化不大,這可能是因為本研究樣地處于老齡林發展階段,群落穩定性較高。

2010年到2015年,物種組成增加1種,偶見種引起了物種豐富度的變化,體現了偶見種在維持物種多樣性中的重要性[34]。林冠層優勢樹種的重要值在群落演替過程中逐漸擴大,以此來確定在群落中的優勢地位,這將會導致一些競爭力弱的物種被淘汰[35]。在這5年內,林冠層的優勢樹種的相對重要性沒有發生改變。其他林冠層樹種例如香楊、山楊和白樺等先鋒物種的重要值降低,且香楊和山楊僅存活于林冠層,這可能是由于樹種的競爭和庇護作用導致林下層已經沒有其更新的幼樹和幼苗[36],林冠層的紫椴、紅松和色木槭等陰性樹種在林下層更新良好。在長白山對闊葉紅松林的研究發現群落演替實質是紫椴、紅松和色木槭等陰性樹種取代黃檗、山楊和白樺等陽性或半陰性樹種的過程[37],這與本研究的結果基本一致。

3.2 地形因子對不同林層群落結構變化的影響

地形是影響物種變化和物種豐富度的主要環境因子之一,地形因子中的海拔、坡向、坡度等因子的改變將會引起土壤養分、土壤水分、光照、濕度和溫度等環境因子的變化[38]。以往的研究大多只考慮了整個群落水平上的森林結構特征和地形因子之間的關系[19-20],本研究利用偏相關分析法考慮了不同林層群落結構動態變化與地形因子之間的關系,結果表明在林冠層物種多樣性變化與海拔和坡向呈正相關關系,在林下層物種多樣性變化和四個地形因子無顯著關系,在不同林層林分結構多樣性變化和海拔均呈負相關關系。但是王志恒等人的研究發現物種豐富度隨著海拔的升高呈現先升高后下降的趨勢[39],出現不同結果的原因可能是研究地整體海拔不高,處于升高的前半部分,未到達下降的臨界海拔,或是林分年齡存在差異。

在林冠層物種多樣性變化和海拔呈正相關關系可能是因為研究樣地在低海拔的山谷處有一條溪流,由于河流的沖洗作用使得土壤厚度變低,且河道旁的石塊非常多,所以植株在低海拔地區難以生長,隨著由低海拔山谷向高海拔山脊過渡時,土壤厚度增加使得物種多樣性增強[40],且林冠層樹種在山脊處可以獲得更多光照,造成的生態位差異會使物種更有效的利用資源[5],進而增加物種多樣性。這和大多數人的研究結果一致,隨著海拔升高物種多樣性增加[40-41]。在林下層,地形因子對物種多樣性變化的影響不顯著,可能是因為林冠層樹種對資源的主導資源會削弱林下層樹木的資源利用率[42-43],使得兩者間不存在顯著關系。

在林冠層和林下層林分結構多樣性均隨著海拔升高而減少,可能是因為隨著海拔的升高植物可以接受的光照資源變多,林冠層的優勢樹種相比劣勢樹種能更有效的利用這些資源,造成林冠層的劣勢樹種獲取的資源有限而生長緩慢[44-45],使得林冠層大部分樹木的胸徑和樹高變化較小,從而隨著海拔升高林冠層林分結構多樣性變化減少。而由于林下層樹木隨著海拔升高死亡個體增加,林分結構多樣性減少。

4 結論

本研究以吉林省蛟河市針闊混交林為研究對象,分析了不同林層群落結構動態變化及其與地形因子的關系。不同林層的群落結構特征存在較大差異,這主要是由于環境資源的異質性和物種本身的生理特性所引起的。林冠層優勢樹種重要值的擴大將會導致一些競爭力弱的物種被淘汰。地形因子中的海拔是影響群落結構動態變化最重要的因子?，F階段的研究只分析了不同林層結構動態變化及其與地形因子的關系,并未深入闡釋其它環境因子如土壤營養狀況、水分、光照與不同林層結構動態變化的關系,這需要進行更深入的研究,以便更好的理解森林的結構特征和變化規律,為保護利用天然林資源提供更加科學的理論依據。