基于MaxEnt模擬歐亞大陸氣候變化下叉子圓柏的潛在分布*

王愛君 路東曄 張國盛 黃海廣,2 王 穎 呼斯楞 敖 民

(1.內蒙古農業大學林學院 呼和浩特 010019； 2.內蒙古自治區林業科學研究院 呼和浩特 010010；3.內蒙古鄂爾多斯市烏審旗林業局 鄂爾多斯 017300)

氣候變化對物種分布有至關重要的影響，小到生物個體生理代謝、繁育，大到生態系統結構組成和功能發揮。近年來城市化進程加快，自然生態環境面臨加速破碎化，聯合國政府間氣候變化專門委員會在第5次評估報告(AR5)中指出全球氣候將繼續變暖，至21世紀末地球的平均溫度將增加0.3～4.5 ℃(相對于1986—2005的基準氣候條件)，相應的降水、輻射、潛在蒸散以及其他氣候變量的季節性變化也將隨氣候變暖而發生改變(Stockeretal.， 2014)。生態環境變化會直接影響到物種的地理分布格局及生態系統結構、功能與穩定性(Chenetal.， 2011； Gibsonetal.， 2011； Dielemanetal.， 2015)。應用特定的算法分析物種潛在地理分布，已成為區域生態學和生物地理學研究的熱點之一(Bellardetal.， 2012)。

為了保護和加強植物資源管理，抑制生物多樣性的減少，人們依據客觀存在的種群地理位置及其環境變量信息構建物種分布模型模擬不同氣候下植物潛在地理分布變化范圍。所謂生態位模型(Ecological Niche Modelling，ENM)就是利用物種現有分布點與環境因子的關聯性，推測物種生存所需因子的有效范圍，并將運算結果投射到不同時間或地理空間中，以概率的形式來預測物種潛在分布區域(朱耿平等， 2013)。隨著科學技術的發展，開發了基于不同算法的多種生態位模型，如BioClim、DoMain、GARP、GLM、MaxEnt(Elithetal.， 2006； Qiaoetal.， 2012)等，每種方法各有優劣。最大熵模型(Maximum Entropy，MaxEnt)是目前使用最為廣泛的生態位模型(Ahmedetal.， 2015； Barbosaetal.， 2015； Vazetal.， 2015)，在預測史前地質時期與未來氣候情景方面都有良好的應用(Bertrandetal.， 2012)，也是物種保育(Kumaretal.， 2009)、譜系地理(Wangetal.， 2015)、物種潛在分布區模擬(李璇等， 2018)等研究領域的首選模型。MaxEnt模型的優勢在于其特征類的選擇可以運行各種數量的樣本，處理變量間復雜的相互作用(Wiszetal.， 2008； Van Proosdijetal.， 2016)。在現有的物種分布建模算法中，MaxEnt被證明表現最好，同時預測結果受個別錯誤數據的影響最低(Grahametal.， 2008)。管畢財等(2016)利用中國91個分布位點信息及氣候數據，基于MaxEnt和ArcGIS軟件模擬預測四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)分布格局，推測其冰期避難所。郭飛龍等(2020)基于MaxEnt模型預測了胡楊(Populuseuphratica)世界范圍內潛在適宜區，認為胡楊地理分布受多種環境變量影響，僅以氣候變量模擬的胡楊適宜分布區與實際分布范圍存在較大偏差，而多類環境變量綜合模擬更能反映其現實種群的分布特征。生態位模型不僅在植物方面有廣泛的應用，同時也適用于動物。朱井麗等(2018)基于MaxEnt模型對松嫩平原丹頂鶴(Grusjaponensis)秋遷期生境適宜性進行了評價。最大熵模型與地理信息科學的有機結合，可以預測不同氣候情景下的物種潛在分布區，深入理解物種進化歷程； 估算分布面積變化情況，探究物種遷移路線，預估未來種群可能會受到全球變化的威脅程度，也可推測擁有豐富遺傳多樣性的避難所。

叉子圓柏(Juniperussabina)為柏科(Cupressaceae)刺柏屬(Juniperus)匍匐常綠灌木，因其發達的根系網與強大的萌蘗力，使它既可以生長在石質山坡、河谷上，也可以在固定、半固定的沙丘及灘地邊扎根，是優良的水土保持與固沙造林資源樹種，對維持生態環境穩定安全具有重要作用。叉子圓柏還可入藥，作飼料和薪炭林，也是城市綠化、盆景園藝的珍貴樹種。叉子圓柏自然地理分布區集中在歐洲南部、亞洲的中部及東部地區，是旱中生常綠灌木，屬泛北極植物區系，具有極強的適應性，是重要建群種。由于氣候趨干旱化、人為毀林開荒、不合理放牧等現象頻繁發生，導致叉子圓柏種群退化嚴重，大多數為長勢差、質量低的塊狀殘林，因此叉子圓柏灌叢林的保護與修復刻不容緩。叉子圓柏在生理生化、栽培技術、生長與環境關系(孟和等， 2010)、生態學特性、遺傳多樣性、基因組大小(路東曄等， 2018)、譜系地理(路東曄等， 2020)等方面已開展了廣泛研究。叉子圓柏在歐亞大陸廣大區域內呈斷續分布且各分布區生境因子差異大，存在局部地區資源分布信息不詳，缺乏對叉子圓柏歐亞大陸分布區生態環境變量特征和生態過程的全面解析(郭飛龍等， 2020)。García-Cervign等(2018)選取西班牙東南部安達盧西亞自治區的4個種群，研究表明冬季降水延遲會影響叉子圓柏在夏季干旱條件下的生長。本文應用MaxEnt、BioClim、DoMain 3種預測模型和ArcGIS軟件，收集已知的歐亞大陸叉子圓柏種群地理位置信息，基于氣候環境變量和地形(海拔)數據，模擬其潛在地理分布區，使用AUC值(受試者工作特征(ROC)曲線下方面積)和Kappa值對3種模型進行比較分析與篩選。采用MaxEnt模型預測不同氣候下適宜區的動態變化，運用ArcGIS 10.2軟件“SDM Tools”估算各個時期分布區面積變化，質心總體遷移趨勢。旨在探討制約叉子圓柏地理分布的主導環境變量，明確叉子圓柏對生態環境變量的需求，為科學合理有效開展叉子圓柏種群保護修復、種質資源保育及人工栽培提供參考，對促進歐亞大陸乃至全球叉子圓柏種群和種質保育建設具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 數據來源

叉子圓柏地理數據： 國家植物標本資源庫(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息平臺(http:∥www.gbif.org)、中國國家標本資源平臺(http:∥www.nsii.org.cn)，查閱收集植物的相關文獻資料(Adamsetal.， 2017； 2018； 路東曄等， 2020)和野外采點數據。經檢索，共獲得標本采集記錄種群信息和野外采點數據2 950條記錄。

環境變量信息： 末次盛冰期(Last Glacial Maximum，LGM，距今約22 000年)、全新世中期(Middle Holocene，MID，約6 000年前)、當前(Current， 1970—2000年)、未來(Future， 2070：2061—2080年)的氣候變量和地形(海拔)數據均來源于世界氣候數據庫(WorldClim，https:∥www.worldclim.org)。未來氣候情景采用美國大氣研究中心(NCAR)開發的CCSM4模型(Otto-Bliesneretal.， 2006)的推算數據，該模型對氣候變量模擬與預測的準確性都比較高(李文慶等， 2019)?；谡g氣候變化專門委員會發布的第5次評估報告，選取典型濃度路徑(RCPs)，RCP2.6和RCP8.5分別代表未來溫室氣體低和高2種排放情形(Van Vuurenetal.， 2011)，建立預測模型。即在RCP2.6的情景下，預測全球平均氣溫上升0.3～1.7 ℃，全球平均海平面上升0.26～0.54 m； 在RCP8.5的情景下，預測全球平均氣溫上升2.6～4.8 ℃,全球平均海平面上升0.45～0.81 m(Alexanderetal.， 2013)。下載的19個氣候變量和地形(海拔)數據，其空間分辨率均為2.5′。

1.2 數據處理

剔除標本無詳細地理位置、信息重復及人工林的數據，利用Google Earth軟件(http:∥earth.google.com)核查刪除部分分布位置不正確的點，確定種群位置經緯度。為降低樣點的空間自相關且與環境數據范圍保持一致，將世界地圖分成5 km×5 km(空間分辨率為2.5′)為1個樣本單元格網，刪除格網內冗余點，共篩選確定267個有效樣點用于建模。

應用ArcGIS10.2軟件(https:∥www.Esri.com)空間分析功能，對19個氣候變量進行相關性檢驗。以變量之間相關性值> 0.90為標準，保留有生物學意義且在初始模型中貢獻率大的變量，減少由于各變量間高度相關而導致模型過度擬合，最終確定Bio1、Bio2、Bio4、Bio7、Bio8、Bio9、Bio12、Bio14、Bio15、Bio17、Bio18、Bio19和Elev(海拔)，共計13個環境變量(表1)。

表1 預測叉子圓柏地理分布的環境變量Tab.1 The environmental variables for prediction of geographical distribution of Juniperus sabina

1.3 模型篩選

將267個叉子圓柏分布數據和環境變量共同導入MaxEnt3.4.1軟件中。特征類選擇(feature class selection)是MaxEnt重要的參數設置(邱浩杰等， 2020)，本研究選擇自動特征。設置25%為驗證集(testing data)，75%為訓練集(training data)，最大迭代次數為10 000，重復訓練(replicates)為3，同時交叉驗證(crossvalidation)(Phillips， 2010)防止人為統計化。勾選刀切法(Jackknife)檢驗各環境變量對叉子圓柏分布的貢獻率，Logistic輸出.asc。

同樣將267個叉子圓柏分布數據和環境變量導入DIVA-GIS7.5軟件(http:∥www.diva-gis.org)(楊芙蓉等， 2019)，設置25%為驗證集(testing data)，75%為訓練集(training data)，重復訓練(replicates)為3，將13個環境數據轉換成.grd格式并生成stack數據集，在Modeling-BioClim/DoMain模塊中依次進行BioClim和DoMain模型預測。

使用受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下方面積(area under curve，AUC值)和Kappa值對模型預測結果進行檢驗。二者取值范圍均為0～1，值越接近1說明模型模擬精確性越高(Swets， 1988)。AUC值大于0.90，預測效果極好； Kappa值大于0.80，預測效果極佳(楊芙蓉等， 2019)。AUC值及其標準差共同反映模型的總體水平，AUC值越大，標準差越小，模型的穩定性越高(Elithetal.， 2011； 陳新美等， 2012)，且隨機取樣對模型影響小。

采用ArcGIS10.2軟件，對分布區結果進行適宜性劃分和可視化?；诓孀訄A柏靈敏度-特異度和最大化(sensitivity-specificity sum maximization approach)閾值0.20，設定物種出現概率小于0.20的地區為叉子圓柏非適生區，出現概率0.20～0.40為叉子圓柏低適生區，概率0.40～0.60為叉子圓柏中適生區，概率大于0.60為高適生區。

將叉子圓柏歐亞大陸分布區內267個有效樣點地理數據與氣候、地形環境變量進行MaxEnt、BioClim、DoMain模型模擬，3種預測模型的AUC與Kappa值表明，MaxEnt和DoMain模型均可用于叉子圓柏潛在分布區模擬，且預測效果好，穩定性高(表2)。

表2 3個模型的AUC和Kappa值Tab.2 AUC and Kappa values of three models

叉子圓柏潛在適宜分布區橫跨歐亞大陸(圖1)，基本反映出叉子圓柏在歐亞大陸的分布特征，但存在3種模型的原理與算法不同，預測的適宜分布區域略有差異。MaxEnt模型預測亞洲的主要適宜分布區為亞洲西部(土耳其、格魯吉亞、亞美尼亞)、亞洲中部(哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦)、亞洲東部(中國)的干旱和半干旱地區； 歐洲為歐洲南部(西班牙、法國、德國、意大利、捷克、瑞士、奧地利、波蘭、俄羅斯、保加利亞、克羅地亞、塞爾維亞)地區。DoMain模型預測的分布結果整體向北偏移，亞洲的主要適宜分布區為亞洲中部(哈薩克斯坦)、亞洲東部(中國、蒙古)地區； 歐洲為歐洲北部(西班牙、法國、德國、捷克、奧地利、波蘭、俄羅斯、烏克蘭、立陶宛、白俄羅斯、羅馬尼亞)地區。BioClim模型預測的分布區進一步向北偏移，亞洲的主要適宜分布區為亞洲西部(土耳其、格魯吉亞、亞美尼亞)、亞洲中部(哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦)、亞洲東部(中國)地區； 歐洲為歐洲北部(德國、捷克、奧地利、波蘭、俄羅斯、烏克蘭、白俄羅斯、羅馬尼亞、保加利亞、塞爾維亞、斯洛伐克)地區。MaxEnt、BioClim、DoMain模型預測高適生區面積分別為118.28×103、157.57×103、195.64×103km2，呈遞增規律，這與3種模型的運算原理有關： MaxEnt模型是基于最大熵理論(馬松梅等， 2010)，在已知的約束條件下，對未知事物不做任何假設，受取樣點的影響最小，熵最大時事物最接近真實狀態，其預測結果比較保守； BioClim模型是基于環境包絡原理，假定此環境氣候因素落在環境包絡內，則物種能在該環境中正常生長、繁殖后代，故預測結果也相對保守； DoMain模型是根據Gower距離算法得到點-點的相似矩陣，受取樣點影響較大，其預測結果與分布點關系緊密，分布非連續且均以樣本點為中心向周圍分散(楊芙蓉等， 2019)?；诹私猸h境變量對叉子圓柏地理分布貢獻率為研究目標，鑒于3種模型的AUC、Kappa值、預測分布圖比較相近的情況下，MaxEnt模型更具優勢。

圖1 MaxEnt、DoMain、BioClim模型模擬叉子圓柏潛在分布Fig. 1 Simulation of potential distribution of J. sabina by MaxEnt, DoMain, BioClim models

1.4 環境變量重要性評估

在MaxEnt3.4.1軟件中基于刀切法，計算不同環境變量測試增益(training gain)，結合自動生成的環境變量貢獻率與置換重要值，檢驗不同環境變量限制叉子圓柏地理分布的重要性大小。

1.5 適生區動態變化及遷移趨勢

基于MaxEnt模型繪制末次盛冰期、全新世中期、當前、未來情景下叉子圓柏潛在地理分布區。運用Reclassfy分類工具，統計各類適宜區面積。利用ArcGIS 10.2軟件中“SDM Tools”中“Distribution Changes between Binary SDMs”工具，獲得末次盛冰期(LGM)—全新世中期(MID)、全新世中期(MID)—當前(Current)、當前(Current)—未來(Future)2070年叉子圓柏適生地擴張、收縮和穩定區域面積變化值。采用“SDM Tools”中“Centroid Changes(Lines)”工具，將各個時期的分布區域集合為一個中心點，創建矢量文件標注叉子圓柏分布方向及位置變化，探討歐亞大陸叉子圓柏分布區遷移趨勢。

2 結果與分析

2.1 制約叉子圓柏分布的主導環境變量

MaxEnt模型運行過程中自動生成的環境變量貢獻率及置換重要值表明，基于氣候和地形2類環境變量模擬，貢獻率大于5%的分別為年均氣溫Bio1(28.80%±0.86%)、海拔Elev(29.00%±0.36%)、溫度季節性變化Bio4(13.00%±0.98%)、最干月降水量Bio14(7.10%±2.14%)和最熱季降水量Bio18(5.70%±0.49%)，累積貢獻率為83.6%； 置換重要值排名前5的分別是海拔Elev(45.70%±5.67%)、年均氣溫Bio1(18.70%±2.12%)、溫度季節性變化Bio4(8.00%±7.08%)、降水量季節性變化Bio15(7.70%±1.50%)和最干季平均溫度Bio9(6.20%±1.08%)，累計置換重要值為86.3%(表3)。刀切法檢驗不同環境變量的測試增益結果表明，年均氣溫Bio1、溫度季節性變化Bio4、海拔Elev、最干季平均溫度Bio9、年溫度變化范圍Bio7排在前5位(圖2)。統一分析環境變量貢獻率、置換重要值及測試增益，采用2類環境變量模擬，地形(海拔)、大氣溫度(年均氣溫Bio1、溫度季節性變化Bio4)是限制叉子圓柏分布的主導環境變量，同時也受大氣降水(降水量季節性變化Bio15、最干月降水量Bio14)的調控。

表3 各環境變量貢獻率Tab.3 Percent contribution of each environmental variable

圖2 刀切法檢驗環境變量的測試增益結果Fig. 2 Jackknife test to examine training gain results of environmental variables

2.2 叉子圓柏歐亞大陸潛在適生區的變化特征

利用ArcGIS軟件對MaxEnt模型模擬結果重新分類，分別統計叉子圓柏各適生區面積，即LGM時期為72.894×103km2、MID時期為72.245×103km2、當前時期為663.115×103km2、未來RCP2.6和RCP8.5時期分別為67.116×103km2和 55.355×103km2，呈現先增加后減少的變化趨勢(表4)。MaxEnt 模型模擬結果表明，亞洲是叉子圓柏的主分布區，亞洲的適生區面積在LGM時期占86.9%、MID時期占87.0%、當前時期占57.8%、未來RCP2.6和RCP8.5時期分別占84.1%和79.2%。

表4 各時期叉子圓柏適宜分布區面積①Tab.4 Suitable distribution area of J. sabina in each period km2

基于MaxEnt模型模擬預測可知，叉子圓柏適生區范圍及面積隨著氣候環境變化而變化，并呈現先擴張后退縮的特征。

從LGM—MID時期叉子圓柏適生區面積雖然下降了0.64×103km2，但在歐洲的意大利、瑞士、奧地利境內的阿爾卑斯2 000～3 000 m的山脈、俄羅斯西南部與格魯吉亞交界的大高加索山脈，亞洲西部的格魯吉亞與亞美尼亞交界的小高加索山脈、土耳其東北部的大阿勒山，亞洲中部的吉爾吉斯斯坦境內的帕米爾-阿賴山脈、哈薩克斯坦境內的塔爾巴哈臺山，亞洲東部的中國境內的阿爾泰山、天山、祁連山脈、青海日月山和陰山的亞高山地帶、青海湖、渾善達克沙地及蒙古的杭愛山和草原植被帶，發生擴張，分布區面積擴增27.32×103km2。在歐洲的法國東南部、意大利中部、保加利亞、塞爾維亞、克羅地亞部分地帶、俄羅斯西南部，亞洲西部的格魯吉亞、亞美尼亞與土耳其東北部的低海拔山脈(1 000～1 500 m)，亞洲中部的吉爾吉斯斯坦境內的帕米爾-阿賴山脈、天山山脈，亞洲東部的中國境內的天山、祁連山脈、呂梁山、賀蘭山、六盤山、柴達木盆地東南區、青海南山，以及歐亞大陸其他低緯度、低海拔、盆地等生境，為主要退縮區，退縮面積約為31.08×103km2。相對穩定區域的面積達39.99×103km2，多集中分布于中亞的天山和阿爾泰山山脈(表5，圖3A)。

MID—當前時期，是歐亞大陸叉子圓柏種群擴張時期，適生區面積從72.245×103km2快速增加到663.115×103km2，分布區增加面積為559.71×103km2。此期間叉子圓柏分布遍及歐洲南部、亞洲中部及東部(圖3B)。僅在蒙古北部高山草地區、吉爾吉斯斯坦境內的天山、中國青海湖及附近山脈有少部分的收縮，收縮面積約為17.39×103km2。

在RCP2.6的氣候情景下，到2070年，亞洲中部吉爾吉斯斯坦中部天山區域及亞洲東部蒙古北部高山區域以及中國祁連山脈和青海日月山是叉子圓柏潛在適生區面積增加的主要區域(圖3C)，新增面積約為22.80×103km2(表5)。除歐洲的意大利、瑞士、奧地利境內的阿爾卑斯山脈、俄羅斯西南部與格魯吉亞交界的大高加索山脈、格魯吉亞與亞美尼亞交界的小高加索山脈、土耳其東北部的大阿勒山，亞洲中部吉爾吉斯斯坦境內的天山山脈，亞洲東部中國境內的阿爾泰山和天山山脈、蒙古草原地帶外，其余均處于收縮狀態。

在RCP8.5氣候情景下，叉子圓柏歐亞大陸潛在分布范圍保持與在RCP2.6氣候情景下相同的縮減趨勢，縮減582.81×103km2(表5)。新增的范圍主要分布于天山、蒙古高山區和中國境內的阿爾泰山、柴達木盆地，新增22.75×103km2。與RCP2.6氣候情景下增加的范圍相比較，RCP8.5氣候情景下新增的區域更近一步向高緯度擴張(圖3D)。

表5 不同氣候時期叉子圓柏潛在分布區的動態變化Tab.5 Dynamic changes of potential distribution areas of J. sabina in different climatic periods

圖3 不同氣候情景下叉子圓柏分布格局動態變化Fig. 3 Distribution pattern dynamic changes of J. sabina under different climate scenariosA： 末次盛冰期(LGM)— 全新世中期(MID)的叉子圓柏適生地擴張、收縮和穩定區域； B： 全新世中期(MID)—當前(Current)的叉子圓柏適生地擴張、收縮和穩定區域； C： 當前(Current)—未來(Future)2070年RCP2.6的叉子圓柏適生地擴張、收縮和穩定區域； D： 當前(Current)—未來(Future)2070年RCP8.5的叉子圓柏適生地擴張、收縮和穩定區域。A： The expansion, contraction and unchange regions of J. sabina from LGM to MID; B： The expansion, contraction and unchange regions of J. sabina from MID to Current; C： The expansion, contraction and unchange regions of J. sabina from Current to Future 2070(RCP2.6); D： The expansion, contraction and unchange regions of J. sabina from Current to Future 2070(RCP8.5).

2.3 叉子圓柏分布質心的變化

叉子圓柏在末次盛冰期的分布中心位于中國新疆西部(25° N，100° E)，全新世中期位于中國新疆西北部(30° N，105° E)，當前的分布中心位于哈薩克斯坦西南部(28° N，65° E)，在RCP2.6(2070)氣候情景下的分布中心位于中國新疆北部(33° N，110° E)，RCP8.5(2070)氣候情境下的分布中心位于蒙古西部(35° N，113° E)。叉子圓柏的分布中心從末次盛冰期至全新世中期，整體向東北遷移； 從全新世中期到當前，出現一個回折現象； 但從當前至未來，又繼續呈現向北延伸的趨勢。

2.4 叉子圓柏適宜生境因子的閾值范圍

環境變量貢獻率、置換重要值表明，年均氣溫和海拔的貢獻率相近(29%)(表3)，但是在置換重要值方面海拔明顯大于年均氣溫，對叉子圓柏歐亞大陸潛在地理分布格局起著主導作用。將年均氣溫(Bio1)、海拔(Elev)、溫度季節性變化(Bio4)、年降水量(Bio12)依次導入MaxEnt模型中進行單因子建模，以存在概率大于0.40為閾值計算4個主要氣候環境因子的適宜范圍。歐亞大陸叉子圓柏適生區年均氣溫適宜范圍約為0～7.5 ℃，海拔適宜范圍為900～2 600 m，溫度季節性變化適宜范圍為5.5～6.5 ℃，年均降水量的適宜范圍為200～800 mm。這些數據總體可以定量地描述叉子圓柏適宜生境的氣候環境特征，與孟和等(2010)的報道基本一致。

3 討論

3.1 模型模擬結果的可靠性

樣本采集范圍及樣本量是決定物種分布模型模擬結果可靠性的重要因素。一般而言，收集到的樣點覆蓋度均勻、區域廣、樣本量大，獲取到的環境信息則越豐富，模型建立約束條件越多(莊鴻飛等， 2018)，預測物種潛在分布圖就越精準，模型估計精度越高(趙曉冏等， 2018)。AUC值被公認為是模型預測準確度的最佳衡量指標(Hughesetal.， 2003)。Kappa統計量是一種閾值依賴評價指標，也被大量用作模型評價參數(Maneletal.， 2010； Seguradoetal.， 2004)。模擬過程中篩選的環境變量是否具有代表性、完整性以及種群的分布位置、環境變量的相關性，同樣制約著評價結果是否可靠。本研究基于環境變量相關性分析，剔除相關系數大于0.9的變量，MaxEnt模型模擬結果較能體現叉子圓柏符合柏科分布帶的特征，接近前人的描述(毛康珊， 2010)。叉子圓柏歐亞分布區的樣本能代表其分布區的生境，MaxEnt模型模擬叉子圓柏在中國適宜分布區的面積(129.643×103km2)大約是王林和等(2014)報道的基于衛星遙感影像面積(0.032 7×103km2)的3 000倍以上，與郭飛龍等(2020)、劉超等(2018)和王茹琳等(2017)的研究結果類似，都存在模擬面積大于實際分布面積的情況。這可能是僅使用單一非生物環境變量，沒有考慮限制植物分布的其他生物因素，如： 繁殖能力、種間競爭、人類干擾等(Dülgeroluetal.， 2019)； 也有可能是由于物種自身較弱的遷移能力和存在遷移屏障造成物種沒有到達其適宜生境(Sobernetal.， 2005； 2009)。在某些地區叉子圓柏更新庇護植物烏柳(Salixcheilophila)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等被砍伐后無法更新擴展形成叉子圓柏灌叢林(山中典和等， 2000)，此外城市擴張、土地用途變更、樵采、地表淺水過度利用等人類社會活動也是造成原始種群消失的重要因素，可見生物因子嚴重影響著叉子圓柏的實際分布狀況。

3.2 制約叉子圓柏分布的環境變量

植物種群的分布特征是生物和非生物因素共同作用的綜合結果，也是植物對環境響應的最終體現。叉子圓柏為北溫帶分布類型中的古北極植物種，至少起源于第三紀，曾是北半球森林植被的重要組成成分。MaxEnt模擬預測顯示叉子圓柏適宜分布區與實際分布擬合程度大體一致。環境變量貢獻率、置換重要值及測試增益顯示，地形(海拔)、氣候(溫度和降水)對叉子圓柏地理分布格局貢獻最大，這與石質山地是叉子圓柏的主要生境相關。溫度和水分的水平分布特征決定著植物生理活動和生化過程(Wangetal.， 1998)，而隨著海拔的變化對氣候特征進行了重塑，在隱域植被形成中起著關鍵作用，水熱因子在塑造植物生態適應方面發揮著重要作用(李文慶等， 2019)，此外土壤性質、水文地質等立地相關的環境變量同樣制約著叉子圓柏的分布。

第四紀以來，地球氣候的劇烈變化對當今物種的分布格局影響重大(Hewitt， 2004)。末次盛冰期(LGM)是距今最近的極寒冷時期，全球陸地24%被冰雪覆蓋，兩極冰蓋充分擴張，至少覆蓋至30° N中低緯度地區(王紹武， 2011)。本研究結果發現，在冰期叉子圓柏的分布區多位于30° N左右，分布中心均位于低緯度、低海拔山地和低盆地，較當前分布偏南，很可能是由于高海拔和高緯度地區冰川形成，迫使物種向低緯度、低海拔地區(1 000～1 500 m)遷移，同時受到山地地形的影響，形成特殊的微生境，為叉子圓柏及其他植物種提供了冰期避難所得以存活。

全新世中期(MID)全球呈現溫暖濕潤且較穩定的特征，平均年均氣溫比LGM時期高4～5 ℃，海平面上升到與現代相差無幾的高度，降雨量增加(表6)。雖然MID時期氣溫和降雨量對植物生存有利，但與LGM時期相比叉子圓柏并未迅速擴張其分布面積，而分布區位置發生了遷移。通過模型預測MID時期溫度升高，冰川開始融化，山地雪線普遍上升了約300～500 m，低海拔區域由陸地變成湖泊，物種開始向高海拔山地遷移(海拔1 500～2 500 m)，叉子圓柏的分布區也向北推進。MID時期氣候的另一個特點是早期氣候濕潤，中期以后較為干旱，全球氣候還處在一個波動激烈的時期，有B/A暖期，也有YD事件。在YD時期南歐比北歐更為干旱，孢粉記錄表明希臘甚至比LGM時期還要干旱，年降水量可能低于150 mm(王紹武， 2011)，導致遷移過程中叉子圓柏分布區面積微縮(表4)。

表6 各時期叉子圓柏適生區的年均氣溫(Bio1)、海拔(Elev)、溫度季節性變化(Bio4)、年降水量(Bio12)變化范圍及均值Tab.6 The variation range and mean value of annual average temperature(Bio1), elevation(Elev), seasonal variation of temperature(Bio4) and annual precipitation(Bio12) in suitable growing areas of J. sabina in each period

MaxEnt模型模擬結果表明，當前叉子圓柏呈條帶狀分布在歐亞大陸30°～50° N，分布面積明顯擴增。從全新世后期到當前，環境因素也發生了復雜的變化，基于沉錯鉆孔孢粉記錄重建的全新世溫度發現，溫度最高值出現在初期(中國第四紀孢粉數據庫小組， 2000)，后期(亞大西洋時期)氣候趨涼爽潮濕，喜冷濕植物群落擴張，出現水青岡(Faguslongipetiolata)、云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)林。叉子圓柏又作為云杉林下伴生樹種，也應大量繁殖擴展其分布區。質心分析也表明當前相較于MID時期，叉子圓柏分布區向西偏南方向偏移擴大。

未來由大氣CO2增加引起的全球增溫與MID時期的增溫效應類似(鄭益群等， 2004)。隨著全球氣候變暖，許多動植物都有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢(Sekerciogluetal.， 2008； 方精云等， 2018)?；赗CP2.6和RCP8.5的CO2排放量，測算到2070年叉子圓柏適宜生存區的海拔在2 500～3 000 m，低緯度、低海拔區域的叉子圓柏分布面積將大量減少，面臨著消失的風險。MaxEnt模型模擬預測也表明，未來2070年(RCP2.6和RCP8.5)全球叉子圓柏主要分布在蒙古北部高山草原區，意大利、瑞士、奧地利境內的阿爾卑斯山，俄羅斯西南部與格魯吉亞交界的大、小高加索山，土耳其東北部的大阿勒山，吉爾吉斯斯坦境內的天山，中國境內的阿爾泰山、天山、祁連山這些高山地帶。分布區總面積與當前相比銳減，不及MID時期，潛在適生生境喪失或更加破碎化。胡菀等(2020)在研究觀光木(Tsoongiodendronodorum)的潛在地理分布變遷中也得到了相同的結果，即未來將導致觀光木的生境減少遠甚于歷史時期。

3.3 叉子圓柏資源保護

叉子圓柏是歐亞大陸亞高山地、石質山地及沙地的重要生態樹種。20世紀以來，雖然人們的生態保護意識日益增強，如： 中國西北部地區對叉子圓柏的保護、恢復、重建工作取得了重大進展，部分地區已建立起省市級叉子圓柏自然保護區，有效地改善了當地生態環境，防止了過度放牧的破壞，但自然叉子圓柏灌叢林生境資源與發展狀況仍不容樂觀，天然林分結構退化沒有得到根本遏制。天然叉子圓柏更新雖然擁有匍匐莖萌蘗和種子繁殖2種模式，但其種子庫小、質量差、更新環境喪失等原因限制了許多種群的有性更新(王哲等， 2005； 張國盛等， 2006)。自然更新能力弱，匍匐莖萌蘗成為維持叉子圓柏種群生存的主要繁殖方式，進化潛力低，一些種群的遺傳多樣性下降或偏低(路東曄等， 2020)。叉子圓柏為雌雄異株異花授粉樹種，自然分布區廣，在歷史進化過程中不同地理種群、不同發育階段，都經受著環境變量選擇壓力的不同(劉建全， 2016)，在形態特征、生理特性、生態習性等方面產生了遺傳差異，豐富了種內遺傳變異，也形成許多變種(Adamsetal.， 2017； 2018； 路東曄等， 2018； 2020)。因此，在叉子圓柏分布區范圍內，開展種質遺傳資源調查、收集、管理與評價等一系列工作，并在此基礎上建立原地和異地遺傳資源保存林，來防止叉子圓柏多樣性的丟失是十分必要的。

基于本研究的結果，意大利、奧地利、瑞士境內的阿爾卑斯山，俄羅斯與格魯吉亞接壤的大、小高加索山脈，中亞的天山、阿爾泰山在4個時期內均存在穩定分布的叉子圓柏種群，側面說明這些地方極有可能是叉子圓柏的冰期避難所。此外在4個時期內，叉子圓柏歐亞大陸潛在適生區的變化特征顯示叉子圓柏適生分布區為山區，且在未來分布預測中，呈現向高緯度高海拔地區遷移的趨勢，因此要高度重視山區保護，確定優先保護單元； 相應的沙區生境破碎化嚴重，面臨種群消失的風險，要加強沙區人工林水分條件管理，滿足其天然更新的需求。叉子圓柏在歐亞大陸分布整體而言，西部變化要大于東部，青藏高原的隆起阻擋了西風帶，從而導致西部整體受季風氣候影響明顯。叉子圓柏多分布于山地，多為社會經濟條件相對落后的牧區草場，為促進當地經濟發展，過度放牧、不合理樵采、濫墾、水資源浪費等，造成天然叉子圓柏大面積銳減。因此，改善當地民生條件，創新傳統農耕模式，加大科普宣傳實踐力度，提高保護意識，是叉子圓柏保護的基本措施。

4 結論

叉子圓柏地理分布受多種環境變量共同影響，采用氣候和海拔變量進行MaxEnt模型模擬，能較完整地擬合出叉子圓柏的實際分布狀況，反映出叉子圓柏真實的分布特征?；谀┐问⒈凇⑷率乐衅?、當前和未來(2070年)4個時期叉子圓柏生境適宜性評價，年均氣溫、海拔、溫度季節性變化是限制叉子圓柏分布的主導環境變量，山地是其主要生境及避難所，亞洲是其主分布區。本研究結果可為叉子圓柏資源管理與發展、種群恢復與重建等提供理論依據。