黃花綠絨蒿的發現與考證*

方震東,吳琮三,李聰,和旭

(香格里拉高山植物園，云南 香格里拉 674400)

1931年7月，英國植物獵人G.Forrest在記錄為維西富川山的地方，采集到一種綠絨蒿屬的植物標本。1933年G.Taylor把G.Forrest 30100號標本命名為黃花綠絨蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)，同時指定G.Forrest 30100號標本為黃花綠絨蒿的模式標本(Type Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，該種于1934年正式發表，見圖1。G.Forrest 30100號標本的野外記錄信息如下：海拔12～13 000 ft(3 658～3 962 m)；產地為富川山，湄公河-揚子江分水嶺，99°30′E，27°N；Meconopsisspic.nov.；植株8～18 in(20～45 cm)高；花亮淡黃色，老花瓣橘黃色；生于開曠、多石的高山草甸中(1ft=0.3 048 m；1 in=2.54 cm)。

圖1 黃花綠絨蒿模式標本

在從1931年7月到2018年8月的87 a時間里，再也沒有專家學者采集到相似于G.Forrest 30100號的本種標本和拍攝到照片。相反，國內有些專家把采自于其它地區的標本誤定為本種，見圖2。2014年，英國邱園皇家植物園的植物學家Christopher Grey-Wilson發表了其專著《綠絨蒿屬——藍罌粟及其近親們》(The GenusMeconopsis:Blue poppies and their relatives)[1]。其中，作者把黃花綠絨蒿放在其所劃分的康明斯拉亞屬(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.)總狀組(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)總狀系(series Racemosae)中，與總狀綠絨蒿(M.horridula)、多刺綠絨蒿(M.racemosa)等種成為近親。并且，作者把大場秀章、吉田外司夫和孫航2009年發表的栗色綠絨蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)歸并組合到黃花綠絨蒿之下的一個變型種(formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.)。

圖2 國內誤定為黃花綠絨蒿的網頁截圖

2018年8月，北京師范大學的魏來等[2]在維西縣碧羅雪山采集到該種標本和分子材料。研究結果之一是其所采集到的黃花綠絨蒿材料與G.Forrest 30595號標本的核苷酸序列屬于同源，證明就是黃花綠絨蒿本種；其二，分子系統分析結果顯示栗色綠絨蒿更靠近美麗綠絨蒿(M.speciosa)，而黃花綠絨蒿則與長果綠絨蒿(M.dalavayi)和擬秀麗綠絨蒿(M.pseudovenusta)相近。

2021年7月，本文作者出于對該物種的興趣和關注，到碧羅雪山深入調查，在高山流石灘上部裸露巖石風化區，拍攝到了10余株開黃花的綠絨蒿植株的照片，采集到1號標本。經室內認真鑒定和比對，并將采集到的NJL04071412-01號標本正式定名為黃花綠絨蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)本種。為了給后來的學者準確鑒定該物種提供參照，茲將NJL04071412-01號標本指定為本種的附加模式標本[3](Epitype Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，見圖3，并在本文中指出前人研究中可能存在的3個錯誤和提出修訂意見。

圖3 黃花綠絨蒿附加模式標本

圖4 黃花綠絨蒿植株

圖5 維西縣碧羅雪山滇西綠絨蒿生境

1 模式標本的采集地點考證

G.Forrest 30100號標本的野外采集地點記錄為富川山，為湄公河-揚子江分水嶺。維西縣維登鄉瀾滄江邊有個叫富川的自然村，對外來人來說，其周圍所有山頭都可能是富川山。根據該物種的生境相似性推測，更有可能是在富川社和新化社以西新化湖之上的碧羅雪山山脊上，即舊時維西縣通往福貢縣的翻山埡口附近的山峰上。只有這里有高山裸巖地貌和多石的高山草甸，其海拔高達4 400 m左右。而記錄中的湄公河-揚子江分水嶺，應該就是現在的維西縣城背后的雪龍山，雪龍山山頂海拔在3 900 m左右，緩坡，被高山草甸和杜鵑矮灌叢濃密地覆蓋，似乎沒有黃花綠絨蒿適宜棲居的生境。另外，1931年是G.Forrest第7次進入滇西北采集[4]，那時他已經訓練了許多當地人作為他的植物采集助手，有理由猜測他可能沒有親自上山采集到本種標本，而在補寫采集記錄時把地點誤判為瀾滄江以東的瀾滄江-金沙江分水嶺。

2 花序類型的考證

根據原描述，無論是《云南植物志》[5]還是《中國植物志》英文版[6]中的中英文描述，都沒明確說明該種屬于哪種花序類型。唯有《云南植物志》中的一句描述“下部花生于上部莖生葉腋內”可能導致后來的人誤認為該種是總狀花序。此句在英文描述中沒有，可能是國內研究者看到模式標本照片后形成的誤判。如圖1所示，圖中右邊植株的3個花葶在下部1/3處看似合并在一起，這可能是由于壓制標本過程中沒有把花葶分開所致。而Christopher Grey-Wilson在其專著中，綜合更多錯誤鑒定的標本特征，補充修改了原描述，他描述該種為“5～18朵花生于部分有苞片的總狀花序中Flowers 5-18 borne in a part-bracteate racemose inflorescence”[1]這就更加誤導了他自己和后來的研究者。

那么，根據2021年7月實地考察其現狀生態環境、拍攝照片和采集的NJL04071412-01號標本特征，研究人員觀察到的結果是所有植株都沒有一個明顯伸長的主花葶，所有花葶都生于基部葉叢中一個不伸長或略微伸長達2 cm的花莖上，最上部一朵花無苞片，下部花的花梗下部有一個葉片或葉狀苞片。這其實就是一種花序軸發育受阻的花序類型，更像一種不規則的傘形花序。本種與其它種類的綠絨蒿，大多是最頂端的一朵先開花，因此，其花序應該屬于有限花序類的單歧聚傘花序(monochasium)和花序軸縮短了的傘形花序(umbel)，而非嚴格意義上的總狀花序(raceme)和傘房花序(corymb)。

本種與滇西綠絨蒿有著相同的花序。因此，該種更適合放在滇西綠絨蒿組(section Impeditae)滇西綠絨蒿系(series Impeditae)里，成為滇西綠絨蒿(MeconopsisimpeditaPrain)的近緣種。而野外的分布情況也是如此，滇西綠絨蒿就生長在海拔4 200～4 400 m的多石的草甸中和流石灘稀疏植被中，而黃花綠絨蒿則生長在附近流石灘之上的巖石風化區高山裸巖的石縫中，海拔稍高于滇西綠絨蒿，在4 350～4 450 m范圍。上述兩種相隔不遠，并有交錯分布，黃花綠絨蒿更偏向于長在更高更陡峭之處，而滇西綠絨蒿則生長在其下相對較緩的多石坡面上。

3 黃花綠絨蒿在屬中分類地位的處理和補充描述

如上所述，黃花綠絨蒿更應該放在滇西綠絨蒿系(series Impeditae)里。

補充描述如下：

綠絨蒿屬MeconopsisVig.

康明斯拉亞屬SubgenusCummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.

滇西綠絨蒿組section Impeditae

滇西綠絨蒿系series Impeditae

黃花綠絨蒿MeconopsisgeorgeiG.Taylor,Monogr.

87,pl.22.1934;云南植物志2: 39.1979;C.Y.Wu et H.Chuang in Act.Bot.Yunn.2(4): 375.1980;中國高等植物圖鑒補編1∶651.1982,in clavi;云南種子植物名錄,上冊:167.1984；Flora of China,Vol.7: 262-269.2008;Christopher Grey-Wilson in The Genus Meconopsis Blue poppies and their relatives,41-283.2014。

形態描述 略。建議參考魏來等[2]的補充英文描述。

特產于云南西北部維西縣碧羅雪山山脈，生于海拔3 600～4 450 m高山空曠多石的草甸、流石灘上部的裸露巖石縫中。模式標本G.Forrest 30100號采自維西富川山(碧羅雪山)，附加模式NJL04071412-01號標本采自維西縣巴迪鄉阿尺打嘎村碧羅雪山，現保存于香格里拉高山植物園標本館(SABG)[7]。

4 栗色綠絨蒿的分類修訂意見

英國人Christopher Grey-Wilson在其專著中把大場秀章、吉田外司夫和孫航2009年發表的栗色綠絨蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)歸并組合到黃花綠絨蒿之下的一個變型之中〔formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.〕。既然本文已經把黃花綠絨蒿原變型種作為一個獨立的種分離出來，歸并到滇西綠絨蒿系中。自然就應該恢復栗色綠絨蒿作為獨立的分類學種的地位。繼續放在Christopher Grey-Wilson劃分的康明斯拉亞屬(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Start.nov.)總狀組(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)總狀系(series Racemosae)中，保持與總狀綠絨蒿(M.horridula)、多刺綠絨蒿(M.racemosa)等種的近緣關系。魏來等[2]也主張把兩個種分開，不同意Christopher Grey-Wilson的處理意見。

5 結語

迄今為止，黃花綠絨蒿在云南省維西縣碧羅雪山上只調查到一個居群，總共只有20余株。在原模式產地及云嶺山脈上還未再次發現。由于面臨全球氣候變暖和采集影響，該物種處于極度瀕危狀態。建議申請將其列為云南省和國家級極小種群物種和IUCN名錄極危物種；開展進一步的種群調查、種籽繁育研究和種群保護與恢復工作。

致謝：中科院華南植物研究所的楊親二和陳又生、西南林業大學的徐波、香格里拉旅行社的彭建生、迪慶州科協李淑筠等專家和朋友，在本文撰寫過程中提出了相關意見和建議。迪慶州科技局2021州級科技計劃項目資助了與本文相關的研究。在此，一并對上述個人和單位表示衷心地感謝！