春季階段性增溫對小麥抗晚霜凍性和產量的影響

席凱鵬，席吉龍，楊 娜，王 珂，張建誠，姚景珍，席天元，李永山

(山西省農業大學棉花研究所，山西運城 044000)

氣候變暖會導致極端氣候事件發生的頻次增加[1-3]，使小麥生產系統的穩定性受到挑戰，造成小麥經常受到低溫脅迫，其中晚霜凍成災面積和成災比率呈增加趨勢[4]。晚霜凍在我國黃淮麥區發生頻率在30%以上[5]，小麥穗分化在藥隔期對低溫敏感[6]，藥隔至開花期的霜凍發生頻率有升高趨勢，此時小麥生長旺盛，其抗凍性相比前期明顯變差。發生晚霜凍后小麥葉片、穗下莖、幼穗部分或全部受害，穗數、穗粒數和籽粒產量均顯著降低，給小麥生產構成嚴重威脅[7-8]。因此，探討溫度升高對小麥生長發育和產量以及承災能力的影響，對提升當前小麥栽培技術、應對未來氣候變化下小麥生產安全具有重要意義。

冬小麥幼穗發育處于藥隔期時，霜凍低溫極易導致不同程度凍害[9]，因而抗霜性鑒定應選在藥隔期進行[8]。植物葉綠素含量[10]、光合作用[8-9]、細胞膜的通透性[11]、抗氧化酶活性[12]、丙二醛含量[13]、可溶性蛋白含量[13]等生理生化指標常被用于品種抗寒性鑒定，并用多種指標來綜合評價作物的抗寒性[14]。溫度是影響小麥生長發育和產量的主要環境因子之一[15-16]。冬季溫度適度升高，對提高產量有積極作用，但冬前積溫過高會導致灌漿期葉片光合性能下降，并因灌漿期縮短而減產[17]。晚冬、早春階段性覆膜增溫有利于小麥生長發育和干物質累積，改善產量結構和提高產量[18]。目前對小麥冬季增溫效應[17]、開花到灌漿期增溫效應[19-20]、全生育期增溫效應[2,21]研究相對較多，對春季階段增溫效應研究薄弱，特別是春季增溫對小麥抗御晚霜凍能力的影響研究甚少。本試驗在2017-2019兩個小麥生長季，于返青-拔節期通過田間搭建簡易塑膜棚，實施階段性升溫而后揭膜，研究自然霜凍條件下增溫對冬小麥生長發育、抗霜凍能力和產量的影響，以期為氣候變暖條件下小麥防災、減災應變栽培技術的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在山西農業大學棉花研究所夏縣牛家凹試驗農場(35°11′21.3″N,111°05′17.9″E)實施。試驗點地處山西省西南部的運城盆地，農作物主要為冬小麥和夏玉米輪作，土壤以褐土性土、石灰性褐土為主，年均氣溫13.3 ℃，年均降水量525 mm，平均年日照時間2 039.5 h以上，無霜期 212 d左右。試驗地土壤為黃壤土，播前0～ 20 cm耕層土壤有機質含量為14.57 g·kg-1，全氮含量為0.87 g·kg-1，有效磷含量為13.1 mg·kg-1，有效鉀含量為180.9 mg·kg-1。

1.2 試驗方法與田間管理

2017-2019年兩個小麥生長季均以廣適主栽品種濟麥22和山農28為試驗材料，種子分別來自于山東省農業科學院作物研究所和山東農業大學。兩個品種均設搭棚增溫(TI)和對照(CK，不搭棚)處理，隨機區組排列，3 次重復，小區面積為15 m2。小麥返青后, 在計劃增溫小區上搭建簡易塑膜棚實現階段性增溫，溫棚用竹片和竹竿做支架，高1.7 m，棚頂覆蓋塑膜，膜厚度70 μm，透光率80%～90%，棚下部留有20 cm高的通風口，一般每日早10時到16時開口通風，棚內外均安裝自動溫度記錄儀(Modell：RC-4)，自動測量記錄棚內外空氣溫度。增溫處理期為小麥返青的3月1日至3月28日，增溫期棚內外溫度和揭棚后最低溫度如表1所示。

表1 處理期溫度與處理后霜凍低溫Table 1 Temperature during treatment period and frost at low temperature after treatment ℃

小麥播種前底施純氮225 kg·hm-2和P2O5180 kg·hm-2。每年10 月8日播種，行距25 cm，基本苗255萬株·hm-2。在返青期、拔節期、開花期各灌水1次，每次定額灌溉50 mm，拔節期隨灌水追氮150 kg·hm-2。

1.3 試驗期氣候背景

表2列出了運城市氣象站(距試驗站約 22 km)冬小麥生長季不同階段多年平均積溫與本試驗期的積溫距平。2017-2018年冬小麥生長季氣溫偏暖，于4月6日晚突發晚霜凍，溫度為-2.6～-1.1 ℃，持續時間 5 h。根據拔節后最低氣溫<-1.4 ℃定為重霜凍的農業氣候指標[22]，這次晚霜凍屬于重度霜凍。而2018-2019年冬小麥生長季積溫接近常年，雖揭棚后沒有出現晚霜凍，但在3月30日出現 1.7 ℃的低溫。

表2 小麥不同生育階段多年(2007-2016)平均積溫與試驗期間積溫距平Table 2 Differences in accumulated temperature average(2007-2016) and their unomalies at different growth stages of wheat ℃

1.4 測定內容與方法

1.4.1 生育期觀測與調查

按照農作物品種(小麥)區域試驗技術規程(NY/T 1301)進行小麥物候期、生育動態、產量結構調查。在小麥各生育時期每小區選取代表樣株10株，按籽粒和營養器官分別裝于紙袋，置于80 ℃烘箱烘至恒重并稱重, 計算干物質重和成熟期經濟系數。小區全部收割計產并折合為公頃產量。分別在返青期、拔節期、拔節后期取3～5株主莖幼穗，利用解剖顯微鏡觀察幼穗發育進程。

1.4.2 生理生化指標測定

在增溫處理結束后，晚霜凍發生后的第二日，各小區取適量的小麥倒2、倒3葉，用于室內生化指標的測定，其中過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚比色法測定[23]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT比色法測定[23]，過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法測定[23]，丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法測定[23]，相對電導率采用電導率儀法測定[23]。在田間采用英國生產的LCPRO便攜式光合測定儀，測定小麥凈光合速率，選相同部位葉片3片，每個葉片測定2～3 min，取其平均值。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2007軟件對數據進行處理，采用DPS 7.05數據分析軟件進行方差分析(用新復極差法進行多重比較)。

2 結果與分析

2.1 增溫對小麥生育進程的影響

兩年試驗結果表明，增溫處理后小麥幼穗發育進程加快，小花分化期提早4 d，雌雄蕊原基分化期提早3～5 d，藥隔前期和柱頭伸長期都提早3～4 d(表3)。春季增溫對小麥生育期變化影響明顯。在兩種年型下增溫處理使冬小麥各生育時期都不同程度提前，其中拔節期和抽穗期分別提早3～4和2～4 d，成熟期縮短2～3 d。

表3 增溫對小麥主莖幼穗分化進程的影響Table 3 Effect of temperature increase on the differentiation process of wheat main stalk young ears

表4 增溫處理對小麥物候期的影響Table 4 Effect of warming treatment on wheat phenological period

2.2 增溫后遇自然霜凍對小麥葉片的生理生化特性的影響

2018年3月28日階段增溫結束，于4月6日遇自然霜凍；2019年3月28日揭棚后雖無霜凍發生，但在3月30日出現1.7 ℃低溫。2年度均于低溫發生后的次日取小麥葉片測定生理生化指標。結果(表5)表明，2017-2018年，濟麥22和山農28的增溫處理葉片相對電導率比CK分別增加了18.0%和7.7%，凈光合速率分別降低16.7%和23.1%；增溫處理下，濟麥22的SOD活性較CK顯著降低(降幅8.5%)，山農28的SOD活性顯著提高(增幅8.4%)；兩個品種的增溫處理POD和CAT活性均下降，其中POD活性變化顯著，降幅分別為10.9% 和9.7%，而CAT活性降幅分別為6.4%和2.3%，變化不顯著；增溫顯著提高了兩個品種的MDA含量，增幅分別為15.7%和14.1%。2018-2019年，兩個品種的增溫處理凈光合速率、MDA含量較CK均顯著降低，SOD活性顯著提高，但相對電導率、POD活性、CAT活性與CK均無顯著差異。因此，從這幾個指標測定值綜合分析，春季階段增溫會降低小麥對自然霜凍的生理抗性。

表5 增溫處理后遇自然霜凍脅迫葉片生理生化指標值Table 5 Physiological and biochemical indices of leaves under natural frost stress after warming treatment

2.3 干物質轉移與分配

由表6可見，春季階段性增溫顯著提高了小麥開花期干物質積累量，增幅18.97%～ 23.50%，但增溫對成熟期干物質積累量影響不顯著。增溫也顯著促進了開花前營養器官貯存物質在花后向籽粒的轉運，提高了其轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率，其中轉運效率在兩個年度分別增加15.52%～17.95%和14.42～ 18.50%。這表明春季階段性增溫有利于小麥花前干物質生產、積累和轉運。

表6 增溫處理后冬小麥營養器官和籽粒中的干物質分配與轉運Table 6 Distribution and transportation of dry matter in vegetative organs and grains under warming treatments

2.4 增溫對小麥產量構成因素的影響

從表7可看出，2017-2018年，濟麥22和山農28的增溫處理有效穗數和千粒重與CK相當，穗粒數、產量和株高均顯著低于CK，經濟系數與CK差異不顯著，其中兩個品種的產量分別下降6.8%和8.2%。2018-2019年，增溫處理后，兩個品種的產量較CK均顯著增加，增幅分別為10.5%和11.3%，濟麥22增產的主要原因是穗粒數的增加，而山農28增產的原因主要是穗粒數和千粒重的增加；2個品種增溫處理的株高和經濟系數均顯著高于CK。這說明在霜凍發生年型下，由于穗粒數的減少，春季增溫不利于高產，而在無霜凍發生的年型下，增溫有利于增加粒數和粒重，進而促進高產。

表7 兩種氣候年型下增溫對冬小麥產量構成和株高的影響Table 7 Effects of warming on yield components and plant height of winter wheat under two climate types

3 討 論

3.1 春季階段增溫對小麥抗晚霜凍的影響

氣候變暖背景下，我國冬小麥種植區平均溫度緩慢升高，但極端氣候事件發生的頻率和強度增加，霜凍發生次數呈現增加趨勢[4]。小麥晚霜凍害的發生與氣候、土壤、植株營養和水分、栽培方式等有關[1]。不同生育進程的小麥耐晚霜凍能力有明顯差異。武永峰等[24]認為，隨著小麥生育進程的推移，晚霜凍害風險增加。馮玉香等[25]分析表明，拔節前4 d到拔節后20 d的重霜凍發生次數占73%。本研究中，在小麥幼穗分化到柱頭伸長期增溫處理結束后，幼穗分化到藥隔分化期末期時發生-2.6～-1.1 ℃自然霜凍，持續霜凍脅迫5 h，通過對霜凍次日小麥品種葉片相對電導率、SOD、POD、CAT、MDA、凈光合速率的綜合分析表明，增溫處理導致小麥抗凍性降低，其原因是小麥生育進程的提前,幼穗的冰點升高[26]。本研究同時觀察到增溫處理后幼穗凍傷率比CK顯著提高，不同品種或同一品種不同生育進程對晚霜凍敏感性均存在差異，從而造成植株形態、生理及產量差別。

3.2 小麥抗晚霜凍能力的田間鑒定與評價方法

本研究結果表明，可通過對不同小麥品種在返青-拔節期實施階段性適度增溫(平均日增溫0.86～0.9 ℃)至藥隔期，藥隔期內利用自然低溫霜凍或人工移動裝置在田間進行模擬霜凍，對品種多個性狀的生理生化指標進行測定，再結合形態、產量指標綜合分析小麥抗寒性。這種方法既能較好地分析鑒定材料在抗寒性方面的遺傳關系，也能區分鑒定材料抗寒敏感性的差異。本方法與現有技術盆栽環境下用單一指標或少數幾個指標評價小麥抗霜性的方法相比，更加客觀準確可靠，為小麥品種的抗霜性鑒定，抗霜性品種選育以及生產提供技術依據[27]。

3.3 春季增溫對冬小麥產量和產量構成的影響

溫度是小麥生長發育和籽粒產量的主要氣象因子。有研究發現，由于氣溫升高，從1980年到2008年全球小麥產量已經下降5.5%[28-29]，平均氣溫每升高1.0 ℃，小麥產量就會降低0.5%。張建平等[30-31]預測未來100年內我國冬小麥產量平均減少10.1%～20%。田間模擬氣候變暖及定量研究結果表明，越冬期適度的增溫對小麥單產提高有積極作用[1]。冬季白天和全天增溫處理均有增產作用，夜間增溫處理則導致減產[31]。冬季及早春一定幅度的升溫有利于華北冬小麥生長發育、干物質積累和籽粒產量的提高，但增幅過大可能會導致千粒重和產量降低[18,21]。在華北4月3日至成熟期夜間增溫2.5 ℃后，無效分蘗增加，穗粒數和千粒重大幅減少，導致減產 26.6%[33]。本研究中，春季階段增溫后小麥拔節期提前，穗分化進程較快，開花期干物質積累量增加，在霜凍發生年型，抗晚霜凍能力減弱，晚霜凍害造成穗粒數明顯減少，產量降低6.8%～ 8.3%,而在無晚霜凍發生的年型增溫處理的產量增加10.5%～11.3%。春季氣溫偏低有利于小麥抵御倒春寒，也有利于控制群體過大和防止倒伏發生。春季氣溫偏低對增加小麥群體，特別是播種較晚、冬前群體偏低的小麥群體生長不利。春季氣溫適度偏高對群體增加有利，可顯著提高開花期干物質積累量，有利于花后營養器官藏存的干物質向籽粒再分配，但倒春寒對小麥的傷害也明顯偏大。不同品種的溫度敏感性也有差異。本試驗選擇生產上的廣適性品種對溫度稍“遲鈍”，在春季溫度忽高忽低時，特別是遇到氣候同2017-2018年中度以上晚霜凍災害時，幼穗凍傷率低，成穗數穩定，仍然有比較好的產量表現。因此對于未來氣候變化，品種的選擇和栽培途徑是巨大的研究課題。

針對氣候變暖大背景下，黃淮海北片小麥不同生長發育階段氣溫升高機率增加、氣溫波動幅度變大等因素對小麥生產系統的不利影響，應從小麥生長發育、高光效機理及調控途徑，小麥高產穩產高效群體構建及其源庫性能，小麥逆境適應及抗逆潛力挖掘層面，探討調控措施對小麥產量構成及品質影響的生理生態機制。通過適宜品種的推廣種植，構建結構穩定、抗逆能力強的群體，同時通過創新黃淮海北片小麥應對氣候變化的關鍵栽培技術，為小麥高產優質高效與環境安全目標的協同實現提供保障。

4 結 論

春季日平均氣溫升高0.86～0.9 ℃時，小麥幼穗分化和生育時期提前，成熟期株高和花前干物質量增大，生育期縮短。晚霜凍發生年增溫后小麥抗霜凍能力降低，生理生化發生明顯變化，霜凍災害加重，穗粒數和經濟系數顯著下降，減產達6.8%～8.2%；無晚霜凍年小麥穗粒數和經濟系數顯著增加，產量明顯提高10.5%～11.3%。春季階段性增溫可以作為大田小麥抗晚霜凍能力的有效鑒定方法。