舟山群島近岸海域春秋季主要魚類功能群特征及其生態位分析

劉坤，俞存根，鄭基，許永久，江新琴，于南京，張佩怡，蔣巧麗，牛威震

舟山群島近岸海域春秋季主要魚類功能群特征及其生態位分析

劉坤，俞存根*，鄭基，許永久，江新琴，于南京，張佩怡，蔣巧麗，牛威震

（浙江海洋大學 水產學院，浙江 舟山 316022）

為進一步了解舟山群島近岸海域魚類資源狀況及其群落結構特征，基于2015年秋季（11月）、2016年春季（5月）在舟山群島近岸海域進行的漁業資源拖網調查數據，以相對重要性指數（IRI）確定魚類優勢度，將主要魚類（IRI>100）作為研究對象，結合其攝食習性進行功能群劃分，并用Shannon指數和Pianka指數對主要魚類的生態位進行測度。結果表明：（1）研究海域主要魚類春季11種，秋季7種，其中優勢種（IRI>1 000）春季3種，秋季1種。（2）根據食性可劃分為浮游生物食性、浮游生物/游泳動物食性、底棲動物食性、底棲動物/游泳動物食性4個功能群。生物量最多的功能群春季為底棲動物食性功能群，秋季為底棲動物/游泳動物食性功能群。（3）春秋季主要魚類生態位寬度值分別為1.26～3.58和0.20～3.45，生態位寬度值季節差異明顯。廣生態位種（B≥2.0）春季有中華小公魚（）、銀鯧（）、棘頭梅童魚（）等8種，秋季有龍頭魚（）、鳳鱭（）和棘頭梅童魚3種。中生態位種（2.0 >B≥1.0）春季有龍頭魚、小帶魚（）和藍圓鲹（）3種，秋季有中華小沙丁魚（）和鮸（）2種，而窄生態位種（1.0>B>0）僅秋季的銀鯧和黃鯽（）2種。（4）春季龍頭魚與藍圓鲹、秋季黃鯽與銀鯧的生態位重疊值最高，表明魚類在資源序列上的同域性最強，物種對空間資源的利用趨于一致。春秋季主要魚類生態位重疊有意義（Q>0.3）的種對所占比例均較低，總體上該海域主要魚類潛在的競爭關系較弱，生態位空間分化明顯。結合冗余分析（RDA）結果，可進一步解釋主要魚類的功能群及生態位與環境因子的相關性。

舟山群島；近岸海域；主要魚類；功能群；生態位寬度；生態位重疊

舟山群島位于東海北部長江口和杭州灣河口區，受長江、錢塘江等河流的入海徑流、臺灣暖流以及黃海冷水團的交匯影響，海域水文環境獨特，生物資源種類繁多，是多種海洋經濟魚類以及各種水生生物的繁衍地及棲息地，歷史上曾是我國重要的海洋漁業資源分布區。然而受不合理的捕撈方式及棲息地環境改變等因素影響，傳統漁業資源遭到不同程度的破壞，漁獲物組成小型化、低齡化現象突出［1-2］，營養層次高的類群逐漸被經濟價值和營養層次較低的類群所替代［3］，不同物種對資源的利用方式和生存競爭關系也發生了改變。研究表明，海洋生態系統的穩定性易受過度捕撈和環境退化的影響而轉差，部分食物網被毀壞［4］，因此，需要重新認識舟山群島近岸海域主要魚類的食物網結構。功能群是指在生態系統中起相似生態作用，并占據相似生態位的若干物種的集合體［5］，依據物種在食物網中相似的功能地位對其功能群進行劃分，可簡化海洋生態系統食物網及其營養動力學過程的研究［6-7］，該理論已廣泛應用于渤海、黃海、東海及部分近岸海域魚類群落結構的研究［8-12］，借以解釋說明魚類生物種類的多樣性和食物關系的復雜性。

生態位作為現代生態學的重要理論之一，其理論廣泛運用于種間關系、群落結構、物種多樣性及種群進化研究［13］，常見于陸生生物群落［14-16］的研究報道，近年來也較多地應用于海洋生態系統的底棲動物群落［17］、甲殼類群落［18-19］及魚類群落［20-23］等研究，用以了解海域內生物的種群特征、生存狀況、對環境資源的利用能力及種間的競爭共存關系等。主要魚類體現了魚類群落的狀態及分布狀況［11］，因此，本研究以調查海域主要魚類為主體，用功能群和生態位方法分析魚類群落，以期更好地掌握魚類資源現狀，為制定漁業資源管理的相關政策、調整漁業生產結構、強化沿岸漁業管理等提供基礎資料。

1　材料與方法

1.1　數據來源

本次漁業資源調查方法按照《海洋漁業資源調查規范》（SC/T9403—2012）［24］進行，調查海域共設置80個站位（圖1），調查范圍為29°20'N～31°00'N，121°40'E～123°00'E，調查時間為2015年11月（秋季）、2016年5月（春季），所用調查船為“浙普漁32207”群眾單拖網漁船，漁船主機功率為330 kW；調查網具為底拖網，網具規格為800目×80 mm，囊網網目尺寸為20 mm。調查時，每站拖曳時間為1 h，拖速為3.5 kn（1 kn=1.852 km·h-1）。每站拖網的漁獲物全部裝入樣品袋，經編號、記錄后冰鮮保存，帶回實驗室。物種分類與鑒定參照《東海魚類志》［25］《浙江海洋魚類志》［26］等，物種名錄參照《中國海洋生物名錄》［27］，用精度為1 mm的量魚板測量主要魚類的體長，用精度為0.1 g的電子天平稱重，統計物種尾數和重量，記錄并對數據進行標準化處理。用多功能溫鹽深儀（C.T.D.FI.PAR）同步測量站位點溫度、鹽度、水深等環境因子。

圖1　調查站位示意

1.2　數據分析

采用相對重要性指數（index of relative importance，IRI）［28］對魚類群落優勢種進行測度，公式為

IRI=（+）×， （1）

功能群簡化了群落結構的表述方式，其組合形式決定群落的穩定性以及群落功能的發揮［32］。主要魚類功能群依據不同魚類的攝食習性和活動范圍劃分，參考東海、黃海及渤海魚類功能群研究的相關文獻［7-12］，將海洋生態系統中魚類的功能群劃分為6類，分別為（1）浮游生物食性功能群，（2）浮游生物/游泳動物食性功能群，（3）底棲動物食性功能群，（4）底棲動物/游泳動物食性功能群，（5）游泳動物食性功能群，（6）雜食性功能群。

采用Shannon指數［33］計算物種生態位寬度：

采用Pianka指數［34］計算物種生態位重疊：

冗余分析（RDA）是將樣方和研究對象排列在低維可視空間，分析物種或功能群的分布與環境因子間的關系［36］，該指標可揭示主要魚類生態位及其功能群的空間分化情況。本文用CANOCO 5.0軟件分析相關環境因子與主要魚類及其功能群的關系并繪制排序圖，同時采用蒙特卡洛置換檢驗（Monte Carlo permutation test）進行顯著性驗證。

1.3　數據處理

用Surfer 11.0繪制調查海域站位圖；用Microsoft Excel 2016計算相對重要性指數（IRI）；用R 3.5.2的“spaa”包計算生態位寬度（B）和生態位重疊（Q）；用Primer 5構建物種生態位寬度相似性矩陣；用Bray-Curtis相似性系數進行聚類分析。

2　結果與分析

2.1　主要魚類物種組成

根據采集到的漁獲樣品，春季鑒定出58種魚類，隸屬于11目34科49屬；秋季鑒定出53種魚類，隸屬于11目25科41屬。根據IRI計算結果（表1和表2），調查海域春季主要魚類有11種，其中優勢種3種，常見種8種；秋季主要魚類有7種，其中優勢種1種，常見種6種。總體上，優勢種及常見種數量春季均高于秋季。

表1　春季主要魚類組成

注 WT：暖溫性種；WW：暖水性種；CD：大陸架淺水底層魚類； CBD：大陸架淺水中底層魚類； CPN：大陸架淺水中上層魚類；CRA：大陸架巖礁性魚類。下同。

表2　秋季主要魚類組成

2.2　功能群種類及數量組成

如表3所示，調查海域主要魚類各功能群組成分別為：（1）浮游生物食性功能群，該功能群魚類多為大陸架淺水中上層或中底層魚類，主要攝食對象為橈足類或較大型的浮游生物，包括中華小公魚（）、鳳鱭（）、銀鯧（）、中華小沙丁魚（）及黃鯽（5種；（2）浮游生物/游泳動物食性功能群，該功能群魚類多為大陸架淺水底層或中底層魚類，主要攝食對象為浮游生物和底棲動物，包括褐菖鲉（）、綠鰭魚（）、藍圓鲹（）、棘頭梅童魚（）及小帶魚（） 5種；（3）底棲動物食性功能群，該功能群多為底層魚類，主要攝食底棲動物，包括六絲鈍尾蝦虎魚（）和紅鰻蝦虎魚（）2種；（4）底棲動物/游泳動物食性功能群，該功能群多為淺海底層魚類，主要攝食底棲動物和游泳動物，包括龍頭魚（）和鮸（）2種。

由圖2可知，春季，主要魚類功能群所含魚類種類數排序為：浮游生物/游泳動物食性功能群>浮游生物食性功能群>底棲動物食性功能群>底棲動物/游泳動物食性功能群；主要魚類功能群生物量百分比排序為：底棲動物食性功能群>浮游生物/游泳動物食性功能群>浮游生物食性功能群>底棲動物/游泳動物食性功能群。秋季，主要魚類功能群所含魚類種類數排序為：浮游生物食性功能群>底棲動物/游泳動物食性功能群>浮游生物/游泳動物食性功能群；主要魚類功能群生物量百分比排序為：底棲動物/游泳動物食性功能群>浮游生物食性功能群>浮游生物/游泳動物食性功能群。

表3　主要魚類功能群組成

圖2　春秋季主要魚類各功能群所含物種數及生物量百分比

2.3　生態位寬度

調查海域春季主要魚類的生態位寬度在1.26～3.58（表1），平均值為2.49，其中生態位寬度最大的為六絲鈍尾蝦虎魚（3.58），其次為紅鰻蝦虎魚（3.32），綠鰭魚、褐菖鲉及鳳鱭等的生態位寬度依次遞減，最小的為龍頭魚（1.26）。秋季主要魚類的生態位寬度在0.20～3.45（表2），變化幅度較大，平均值為1.65，低于春季，其中生態位寬度最大的為龍頭魚（3.45），鳳鱭（2.97）、棘頭梅童魚（2.12）等的生態位寬度依次遞減，黃鯽的生態位寬度最小，僅為0.20。

依據生態位寬度對主要魚類進行劃分：春季（圖3（a）），廣生態位種為中華小公魚、銀鯧、棘頭梅童魚、鳳鱭、褐菖鲉、綠鰭魚、紅鰻蝦虎魚和六絲鈍尾蝦虎魚8種；中生態位種為龍頭魚、小帶魚和藍圓鲹3種；無窄生態位種。秋季（圖3（b）），廣生態位種為龍頭魚、鳳鱭和棘頭梅童魚3種；中生態位種為中華小沙丁魚和鮸2種；窄生態位種為銀鯧和黃鯽2種。生態位指標的聚類分析顯示，調查海域春季主要魚類可分為2組（圖4），第1組由小帶魚、藍圓鲹、中華小公魚和龍頭魚4種組成；第2組由綠鰭魚、褐菖鲉、鳳鱭和銀鯧等7種組成；秋季主要魚類可分為3組（圖5），第1組由龍頭魚、鳳鱭和棘頭梅童魚組成；第2組由鮸和中華小沙丁魚組成；第3組由銀鯧和黃鯽組成，說明魚類的生態位寬度越接近，物種相似性越高。

圖3　主要魚類生態位寬度變化

B>A：廣生態位種；B<BB

圖4　春季主要魚類的生態位寬度聚類分析

圖5　秋季主要魚類的生態位寬度聚類分析

2.4　生態位重疊值

調查海域春季主要魚類的生態位重疊值在0.01～0.99（表4），其中龍頭魚與藍圓鲹的生態位重疊值最大（0.99），棘頭梅童魚與龍頭魚、藍圓鲹的生態位重疊值也較大（> 0.80）；而鳳鱭與中華小公魚、小帶魚的生態位重疊值最低，均為0.01。在主要魚類的55個種對中，生態位顯著重疊（Q> 0.6）的有7種對，占魚類總種對數的12.73%；生態位重疊有意義（0.3<Q<0.6）的有6種對，占魚類總種對數的10.91%；其余42個種對的生態位重疊值均小于0.3，占魚類總種對數的76.36%。

調查海域秋季主要魚類生態位重疊值在0～1（表5），其中黃鯽與銀鯧的生態位重疊值最大（1.00），而中華小沙丁魚與鳳鱭、中華小沙丁魚與鮸、黃鯽與鳳鱭的重疊值均為0。在主要魚類的21個種對中，生態位顯著重疊（Q>0.6）的僅黃鯽-銀鯧1種對，占魚類總種對數的4.76%；生態位重疊有意義（0.3<Q<0.6）的有8種對，占魚類總種對數的38.10%；其余12個種對的生態位重疊值均小于0.3，占魚類總種對數的57.14%。總體上春秋兩季主要魚類生態位重疊有意義的種對所占比例均較低。

表4　春秋季主要魚類生態位重疊值

注 加粗數字的生態位重疊值大于0.3，表示種間重疊有意義。

2.5　冗余分析

主要魚類物種與環境因子的冗余分析（RDA）結果見圖6。

春季，第1排序軸（RDA1）特征值為0.359，第2排序軸（RDA2）特征值為0.040，蒙特卡洛置換檢驗結果顯示，兩排序軸呈現極顯著差異（=6.6，=0.002），RDA1和 RDA2解釋了物種累計方差百分比的39.93%和物種-環境累計方差總百分比的95.41%。表層鹽度和底層鹽度聚集在RDA1的負軸，與RDA1呈最大負相關，其中，褐菖鲉和棘頭梅童魚受表層鹽度影響較大，說明鹽度是影響其分布的重要因素。表層溫度聚集在RDA2的正軸，與RDA2呈較大正相關，該環境參數對中華小公魚和小帶魚的分布有較大影響。

秋季，RDA1特征值為0.179，RDA2特征值為0.110，蒙特卡洛置換檢驗結果顯示，兩排序軸呈現極顯著差異（=4.3，=0.002），RDA1和 RDA2解釋了物種累計方差百分比的28.94%和物種-環境累計方差總百分比的93.93%。底層鹽度聚集在RDA1的正軸，與RDA1呈較大正相關，中華小沙丁魚分布受這一因素影響。表層溫度聚集在RDA2的負軸，與RDA2呈較大負相關。

主要魚類功能群與環境因子的RDA結果顯示（圖7），RDA1特征值為0.643，RDA2特征值為0.044，蒙特卡洛置換檢驗結果顯示，兩排序軸呈現極顯著差異（=45.6，=0.002），RDA1和 RDA2解釋了功能群累計方差百分比的68.65%和功能群-環境累計方差總百分比的98.74%。表層溫度、底層溫度聚集在RDA1的負軸，與RDA1呈較大負相關；表層鹽度和底層鹽度聚集在RDA2的正軸，與RDA2呈較大正相關。其中，底棲動物/游泳動物食性功能群物種分布受表層溫度和底層溫度的影響較大。RDA排序圖所顯示的分隔模式可能反映了主要魚類功能群對棲息地類型的偏好或其生態習性的適應性。

（a） 春季（b） 秋季

ST：表層溫度；SS：表層鹽度；BT：底層溫度；BS：底層鹽度；D：水深。下同。

圖7　主要魚類功能群與環境因子的RDA

3　討論

3.1　功能群組成特征分析

舟山群島近岸海域在過度捕撈、海岸工程建設及環境污染等人為因素的干擾下，魚類群落結構發生了較大變化，本次調查中魚類優勢種僅褐菖鲉、棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚和龍頭魚4種，與2011年舟山漁場漁業資源調查［37］中的魚類優勢種孔鰩、何氏鰩、鰳魚、龍頭魚、海鰻、大黃魚、小黃魚以及棘頭梅童魚等經濟價值較高的種類存在較大差異。本研究中魚類物種功能群季節差異較明顯，春季主要魚類以浮游生物/底棲動物食性功能群為主，秋季主要魚類以浮游生物食性功能群為主，這一差異一方面可能因秋季水溫下降，部分魚類向外側海域越冬洄游，由兩季魚類群落組成上的差異導致；另一方面，調查海域為黃鯽、鳳鱭、鮸及銀鯧等魚類的產卵場及索餌場［38］，秋季漁獲樣品小型魚較多，群落大個體物種（質量>50 g）較少，受季節差異、魚類的體長分布、營養需求及餌料基礎的時空變化等因素的影響，導致生物群落功能群的組成存在差異［9］。此外，春季主要魚類中浮游生物食性功能群、浮游生物/底棲動物食性功能群及底棲動物食性功能群的生物量占魚類總生物量的87.45%；秋季浮游生物食性、底棲動物/游泳動物食性功能群的生物量占魚類總生物量的82.62%，魚類的群落結構逐漸顯現為以浮游生物食性功能群和底棲動物食性功能群為主體方向的發展趨勢，其中，浮游生物/底棲動物食性功能群相對生物量的變化是造成魚類功能群變化的重要因素，這與姜亞洲等［10］研究東海北部魚類群落的結論相似。

劃分功能群有助于明晰物種多樣性與生態系統之間的相互關系，有助于探索海洋生態系統中的食物網及其能量傳遞途徑［39］。基于舟山群島近岸海域主要魚類功能群的組成特點，其食物鏈組成及能量循環大體可歸納為以下3種途徑：（1）浮游植物→浮游生物→浮游生物食性功能群→游泳動物食性功能群，如海鏈藻（spp.）→中國毛蝦（）→黃鯽→帶魚（）；（2）有機碎屑和浮游生物→底棲動物→底棲動物/游泳動物食性功能群（或雜食性功能群），如拿卡箭蟲（）→細螯蝦（）→龍頭魚；（3）浮游植物→浮游生物→浮游生物/游泳動物食性功能群→游泳動物食性功能群，如庫氏圓篩藻（）→中華假磷蝦（）→藍圓鲹→帶魚。在該海域物質能量流動過程中，浮游生物/游泳動物食性功能群和底棲動物/游泳動物食性功能群生物量占比較大，承擔了生態系統中能量流動關鍵種群的作用，物種數量的變化將影響該海域營養級較高的游泳動物食性功能群。

RDA表明，主要魚類的功能群分布受溫度、鹽度和水深等環境因子的影響呈現空間分布差異。如底棲動物食性功能群主要包括棲息在大陸架淺水底層或中底層的六絲鈍尾蝦虎魚、紅鰻蝦虎魚等，物種與環境因子的排序圖（圖6）也反映了底層鹽度對其種群分布的影響。此外，底棲動物/游泳動物食性功能群（FG4）受表層溫度、底層溫度影響大，這一功能群包含了大陸架中底層魚類，其物種生長階段的攝食習性差異及洄游習性易導致物種棲息環境受不同水深的影響，最終影響其群落分布。

3.2　生態位寬度分析

生態位寬度反映物種的分布范圍、均勻程度和種群數量，能夠較好地解釋群落中物種對環境資源利用及對環境的適應能力［11］。生態位寬度越大，物種在空間維度上的分布范圍越廣、均勻度越高［21］。如春季廣生態位魚類有8種，魚類平均生態位寬度值較秋季高，說明春季魚類在分布范圍上均勻度更高，其中六絲鈍尾蝦虎魚的生態位寬度最大，相對重要性指數亦最大，物種數量豐富（尾數和重量百分比分別為63.76%和42.16%），此外，在79個調查站位中出現六絲鈍尾蝦虎魚，其在春季主要魚類中分布最均勻。秋季龍頭魚的生態位寬度及相對重要性指數均為最大（物種尾數和重量百分比分別高達80.52%和43.56%），其在80個調查站位中均有分布，因此，結合生態位寬度聚類分析所反映的物種數量分布格局可知，物種數量多、分布范圍廣且均勻度高的魚類生態位寬度較大，在生境中具有較強的競爭和生存能力。物種生態位寬度的季節性差異可能與其攝食習性有關，受食物鏈的影響，如銀鯧春季為廣生態位種，秋季為窄生態位種，銀鯧屬浮游生物食性功能群。春季氣溫、水溫升高，海域內浮游生物量增多，食物充足，產卵場內銀鯧數量較多；秋季由于臺灣暖流減弱［31］，水溫降低，海域內浮游生物的數量也隨之減少，群體內食物競爭變大，加之受捕食者增多、捕撈及洄游等因素的影響，銀鯧數量有所減少，導致物種的生態位寬度出現變化。

相對重要性指數作為物種優勢度計測指標，反映了物種在群落中的數量權重［22］，而生態位寬度分析則綜合考慮了物種尾數、出現的環境站位點及其分布差異性，可反映物種在棲息地的分布狀態，使分析結果更全面，如春季藍圓鲹相對重要性指數大于綠鰭魚，而生態位寬度卻小于后者；秋季中華小沙丁魚相對重要性指數大于鳳鱭，而生態位寬度卻小于后者，因此二者間并無直接關系。本次調查中，生物量百分比較高的物種，如春季褐菖鲉（6.77%）和棘頭梅童魚（6.87%）、秋季黃鯽（12.30%）和銀鯧（9.28%）的生態位寬度遠不及生物量百分比較低的綠鰭魚（1.86%）、鳳鱭（1.35%）等魚類，即生態位寬度并不能作為物種生物量高低的判斷依據，該結論與韓東燕等［20］的研究結果相符。

本研究中春季主要魚類優勢度較高的種類，如六絲鈍尾蝦虎魚、棘頭梅童魚、褐菖鲉及銀鯧等，體長體重均較小（表1），當年生幼魚占比較高，其中單魚種幼魚占比為100%的有8種，占總種類數的72.73%，即產卵場幼魚數量較多且分布廣泛，因此很好地解釋了春季該海域主要魚類在自然分布狀態下的平均生態位寬度高于秋季的原因。此外，還可能與秋季沿岸漁場捕撈作業有關，目前舟山沿岸漁場捕撈生產的作業方式主要有張網、小拖蝦網、釣、流刺網、帆張網及雜漁具等，9月禁漁期結束后，上述捕撈作業方式對小黃魚、鮸、銀鯧、黃鯽及海鰻等魚種的捕撈強度較大，特別是對當年生補充群體的捕獲導致海域內一齡魚數量減少，為此，強化近岸海域生態修復和沿岸漁場漁業資源保護需加強對春季產卵場和幼魚的保護，降低秋季捕撈強度，以延長伏季休漁的暫養效果。

3.3　生態位重疊分析

生態位重疊反映了同一生態系統中不同物種間資源需求的相似性［40］，還可依據物種間的生態位重疊分析物種間潛在的競爭關系。春季，生態位重疊值最高的種對為龍頭魚和藍圓鲹，龍頭魚為暖水性大陸架淺水中底層魚類，藍圓鲹為暖水性大陸架巖礁性魚類，二者在生態類型上不存在明顯相似，食性上雖屬不同的功能群，但七星底燈魚和太平洋鱗蝦等均為其優勢餌料，同時圓鲹屬為龍頭魚常見的餌料［41-42］，因此餌料分布及捕食與被捕食關系也會造成同一生境內不同物種間的生態位重疊，該結論與李顯森等［22］的研究一致。秋季，黃鯽和銀鯧的生態位重疊值最大，二者均為暖水性魚類，在調查海域內棲息地類型相似，空間資源序列上的同域性較強，且從食性看，二者同屬浮游生物食性功能群，資源需求相似性高，當資源不足時，種間產生激烈的食物資源競爭。此外，造成二者生態位重疊較高的原因可能還與站位分布有關，調查中2號站位采集的黃鯽尾數占其物種總數的95.72%，而采集的銀鯧尾數占其物種總數的96.85%，一方面調查海域東北部靠近嵊泗列島，附近海域島嶼較多，水質較好，適合魚類棲息生存，另一方面該站位所處海域臨近黃鯽和銀鯧的產卵場，物種數量較多且出現的站位點重疊程度高，驗證了WATHNE等［43］提出的“生態位重疊顯著的種對站位點重合程度較高”的研究結論。

物種間生態位寬度與生態位重疊并非直接相關，如春季生態位寬度最大的2個物種：六絲鈍尾蝦虎魚和紅鰻蝦虎魚，同為廣生態位種，但二者間生態位重疊值僅為0.42，重疊不顯著，在調查設置的80個站位中，有39個站位采集到紅鰻蝦虎魚，物種分布遠不及六絲鈍尾蝦虎魚廣泛，物種斑塊狀分布性強，導致生態位重疊呈現空間異質性。本研究中，春秋兩季主要魚類生態位顯著重疊的種對以及生態位重疊有意義的種對所占比例均較低，生態位分化情況明顯，究其原因，一是由調查海域范圍較廣、站位點設置較多、物種生態適應性及洄游習性差異較大所致；二是由RDA排序圖可知，主要魚類與環境因子之間的相關性較低，資源利用相似性程度低，種間競爭總體較弱。

3.4　功能群、生態位與漁業管理

基于劃分功能群對魚類群落結構進行研究更有利于理解魚類群落結構變動與功能變化之間的關系［44-45］。本研究中，營養級較高的底棲動物/游泳動物食性功能群物種數量較少，但該功能群對控制物質循環和能量流動至關重要，其生物量減少將影響魚類功能群的多樣性，多數功能群因所含物種數的減少會進一步降低海域的生態冗余性。秋季龍頭魚生態位寬度最大，在海域內物種分布優勢程度高，因此承受了較大的捕撈壓力，而黃鯽、銀鯧等經濟價值較高的物種生態位寬度較小，生存競爭能力較弱，一定程度上反映了該海域當前的資源狀況，若其資源量持續下降，令大型游泳動物餌料減少，將進一步導致大黃魚、小黃魚等經濟價值較高的游泳動物食性功能群的生物量銳減，因此需要借助功能群和生態位所體現的生物學意義，強化對龍頭魚、黃鯽、銀鯧及棘頭梅童魚等魚類的保護，降低捕撈強度，以增加現有魚類的資源量和漁獲產量，提高沿岸海域生態系統的穩定性。因春季主要魚類產卵繁育，物種分布廣泛，生態位寬度較大，但總體上物種間生態位重疊程度較低，物種分化明顯，可適當增殖放流經濟價值較高的魚類，同時考慮同功能群物種之間可能產生的食物競爭，特別要關注和加強對陸源污染物排放的監管及水質動態變化監測，提高生物資源量，以保證食物鏈及能量循環順利進行，保護產卵場水域生態環境。

本研究從功能群和生態位出發對舟山群島近岸海域魚類多樣性和群落結構進行了測度，一定程度上反映了魚類資源的現狀，但并不能完全揭示該海域魚類種群的食物關系和食物網結構。在今后的漁業資源管理中，可增加功能群研究，保護關鍵物種和功能群，以維持海洋生物功能群的多樣性。在后續研究中，尚需擴大調查區域以減少棲息地環境條件和采樣偶然性導致的影響，同時增加調查取樣次數，分析物種年際間生態位的變化，以對種間關系和群落結構與功能有更深入的理解。

［1］倪海兒，陸杰華. 舟山漁場主要漁業資源利用現狀［J］. 應用生態學報， 2003， 14（4）： 569-572. DOI： 10.13287/j.1001-9332.2003.0145

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Analysis of functional groups characteristics and niche of major fish species in the coastal waters of Zhoushan Islands in spring and autumn

LIU Kun, YU Cungen, ZHENG Ji, XU Yongjiu, JIANG Xinqin, YU Nanjing, ZHANG Peiyi, JIANG Qiaoli, NIU Weizhen

(316022)

In order to understand the resource status and the characteristics of community structure of fish populations in the coastal waters of Zhoushan Islands, based on data of fishery resources survey in the coastal waters of Zhoushan Islands in November 2015 (autumn) and May 2016 (spring), we adopt the index of relative importance (IRI) to determine the dominance of fish species, and take the major fish species (IRI>100) as the research object. The functional groups are divided according to their feeding habits, and Shannon index and Pianka index are used to measure the niche of major fish species. The results show that: (1) There are 11 and 7 major fish species in spring and autumn respectively, among which 3 are dominant species (IRI>1 000) in spring and 1 in autumn. (2) According to their feeding habits, they can be divided into four functional groups: planktivores, planktivores/piscivores, benthivores and benthivores/piscivores. The functional group with the largest biomass is benthivores in spring and benthivores/piscivores in autumn. (3) The niche breadth of major fish species in spring and autumn are 1.26～3.58, 0.20～3.45 respectively, niche breadth differed greatly between the two seasons. The wide niche species (B≥2.0) are,,and 8 other species in spring, while in autumn they are,and. The medium niche species (2.0>B≥1.0) are,andin spring andandin autumn, and there are 2 narrow niche species (1.0>B>0) in autumn includingand. (4) The niche overlap betweenandin spring,andin autumn are the highest, indicating that the spatial homology is high and the species' use of the resources tends to be consistent. The proportion of species pairs with meaningful niche overlap (Q>0.3) is low in spring and autumn, in general, the competition among major fish species is weak, niche spatial differentiation is obvious. Combining with redundancy analysis (RDA) results, we can further explain the correlation between the functional groups and niches of major fish species and environmental factors.

Zhoushan Islands; coastal waters; major fish species; functional groups; niche breadth; niche overlap

10.3785/j.issn.1008-9497.2021.05.011

Q 958.8

A

1008?9497（2021）05?592?14

2020?08?20.

國家自然科學基金資助項目（31270527）；舟山市海洋與漁業局委托項目（2015-2017）；浙江省基礎公益研究計劃項目（LGN19C190010）.

劉坤（1994—），ORCID：https：//orcid.org/0000-0002-1075-2631，男，碩士研究生，主要從事漁業資源與漁業管理研究.

，ORCID：https：//orcid.org/0000-0001-5022-9733，E-mail： cgyu@zjou.edu.cn.