劉繼輝,鄒春華,徐勛志,李伯壽,潘啟取
(1.廣州乾農農業科技發展有限公司,廣東 廣州 510315;2.廣州市農業科學研究院,廣東 廣州 510315)
瓠瓜、苦瓜、南瓜和黃瓜都是葫蘆科具有較高經濟價值的重要作物,營養價值極高,經濟效益好,近幾年來的種植面積越來越大,從而增加了種子的需求量,然而在制種過程中,瓠瓜、南瓜和黃瓜大多數品種都是強雄性的,由于其雌花數較少、坐果率差,致使產量低[1]。這4種瓜均為雌雄同株異花作物,花屬于單性花,極少有雌雄同花品種出現。其花芽分化較早,在花芽分化初期為兩性花狀態,受到不同的溫度、光照、生長調節劑以及土壤礦物質等外界因素的影響,最終分化為單性的雄花或者雌花[2]。
乙烯利是一種能夠促進雌花分化的調節劑。李曉麗等[3]采用乙烯利處理黃瓜母本幼苗,結果表明能夠有效提高20節以內的雌花率,有效降低制種成本。梁元凱等[4]發現乙烯利處理后黃瓜幼苗株高增加量顯著降低,莖粗增加量顯著增加。劉霞等[5]研究發現乙烯利能夠明顯降低黃瓜第1雌花節位,促進提早開花并增加雌花數量,具有促進雌花生成、抑制營養生長的雙重作用。王國莉等[6]研究發現乙烯利處理的苦瓜主莖30節內第1雌花節位下降,提高了雌花節率。嚴良文等[7]研究發現,噴施乙烯利可使苦瓜提早開花,增加早期雌花數量。楊曉霞等[8]研究發現在用乙烯利處理后,印度南瓜品系出現不同程度的敗育情況和不完全雌蕊的雄花。Gish等[9]研究發現在有效濃度范圍內,乙烯利能抑制雄花開花,可能對南瓜的生長發育具有植物毒性作用,在為南瓜的雜交制種生產調控花的性別時,必須考慮到重要的毒理作用。李慶飛等[10]研究發現乙烯利處理顯著降低了南瓜第1雌花節位,并增加了雌花數量,其對雄花數量的影響在不同自交系中存在差異。葉賢壽[11]研究發現,乙烯利處理瓠瓜后,雌花著生節位降低,且連續著生雌花節數增多,還可促進雄花轉變為雌花,使雌花數量增多。已有研究中,關于乙烯利調控瓠瓜性別分化的報道較少。
廣東省為亞熱帶高溫地區,全年溫度較高,對乙烯利使用量的影響較大。本文意在前人研究的基礎上,研究乙烯利對苦瓜、瓠瓜、南瓜和黃瓜4種瓜類性別分化的影響,以及不同性別表達對乙烯利的敏感性,討論乙烯利在其性別表達中的作用,為生產中提高坐果率和控制花期提供理論參考。
試驗于2020年2—5月在廣州市農業科學研究院南沙基地進行。
作物種類:金鈴南瓜、玉秀瓠瓜和青蕾一號大頂苦瓜,均由廣州乾農農業科技發展有限公司生產。桂青一號黃瓜,廣西省農業科學研究院蔬菜研究所生產。40%乙烯利水劑,四川國光農化有限責任公司生產。
2020年2月3日,將催芽后的4種瓜類種子播種;2月15日選擇處于2葉1心期的幼苗,分別噴施不同濃度(100、150、200、250、300 mg/L)乙烯利,以清水作為對照(CK),共設6個處理;2月24日待這批幼苗處于3葉1心期,重復上述操作(經過催芽處理,4種瓜的2葉1心期和3葉1心期基本一致)。2月28日大田定植,株行距均為40 cm×100 cm,每小區50株,重復3次,隨機區組設計,進行常規管理。
移栽后30 d,調查株高、第1雌花節位、20節內雌花數量,播種至第1雌花開花所需時間,收獲后測定種子千粒質量和單瓜種子粒數等。每個處理隨機抽取10株進行測定。
試驗所得數據采用SPSS 2.0和Excel 2010軟件進行處理。
從圖1中可以看出,與CK相比,隨著乙烯利濃度增加,4種瓜類的株高都逐漸降低,且各處理間均達到顯著差異水平。可見,噴施乙烯利可降低植株株高,可用于控制植株長勢,避免營養生長過旺。

圖1 乙烯利對4種瓜類株高的影響
從圖2可以看出,隨乙烯利濃度增加,4種瓜類第1雌花節位均呈先下降后升高趨勢。其中,苦瓜使用濃度為200 mg/L時,第1雌花節位從第14節降至第6節,南瓜使用濃度為200 mg/L時,第1雌花節位從第18節降至第10節,瓠瓜使用濃度為150 mg/L時,第1雌花節位從第16節降至第13節,黃瓜使用濃度為100 mg/L時,第1雌花節位從第6節降至第4節。可見,噴施乙烯利可有效降低4種瓜類雌花節位,促進提早開花。

圖2 乙烯利對4種瓜類第1雌花節位的影響
從圖3中可以看出,隨著乙烯利濃度增加,4種瓜類20節內雌花數呈先增加后減少的趨勢。其中,對苦瓜影響最為明顯,使用濃度為200 mg/L時,與CK相比,雌花數量增量多達5個;黃瓜和南瓜次之,使用濃度分別為100 mg/L和200 mg/L時,與CK相比的增量均為4個;瓠瓜影響相對較小,使用濃度為150 mg/L時,增量為3個。可見,噴施適宜濃度乙烯利將有效增加4種瓜類20節內雌花數量。

圖3 乙烯利對4種瓜類20節內雌花數量的影響
從圖4中可以看出,與CK相比,隨著乙烯利濃度增加,4種瓜類從播種至第1雌花開花所需天數都逐漸增加,且各處理間均達到顯著差異水平。可見,噴施乙烯利會增加第1朵雌花開花所需時間,可用于調節花期。

圖4 乙烯利對4種瓜類第1雌花開花所需時間的影響
從表1中可以看出,與CK相比,隨著乙烯利濃度增加,4種瓜類種子千粒質量均呈下降趨勢,且乙烯利處理的苦瓜和黃瓜種子千粒質量均顯著低于CK;單瓜種子粒數均呈現先增多后減少的趨勢,其中苦瓜使用濃度為200、250、300 mg/L的處理與CK和100 mg/L處理差異均顯著。可見,乙烯利對苦瓜和黃瓜種子千粒質量影響較大,對瓠瓜和南瓜種子千粒質量影響較小,對瓠瓜、南瓜、黃瓜的單瓜種子粒數影響均較小。

表1 乙烯利處理對這4種瓜類制種產量的影響
本試驗表明,在一定濃度的乙烯利作用下,可適當降低株高,控制植株長勢,防止營養生長過旺而影響生殖生長;降低第1雌花節位以及增加苦瓜、黃瓜和南瓜20節內雌花數量,有利于增加制種產量,但對瓠瓜影響相對較小;延長第1朵雌花開花所需時間,可用于調節花期;另外,乙烯利對瓠瓜、南瓜、黃瓜的單瓜種子數影響較小,而對苦瓜和黃瓜種子千粒質量影響較大。可見,影響瓜類制種產量的關鍵因素還是在于雌花節位和雌花數量。第1雌花節位越低,雌花數量越多,則制種產量越高,反之則反。
大多數瓜類為單性花,性別都是由性器官原基的分化決定的,2種性器官原基在發育的起始階段都會出現[12],在起始階段,雌花和雄花的分化原基都會存在,由于不同瓜類的控制基因存在差異,使其發育的時間長短各不一樣,由性別決定基因的控制,最后發育成為一個獨立的單性花[13],在本次試驗中,筆者觀察到,由于受乙烯利的影響,在南瓜上出現了少量的雌雄同體花型。利用乙烯利能夠調節植物生長過程的過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性,間接增加雌花數,進而提高產量。一定節數內雌花數在一定范圍內增加,雌花節位在一定范圍內降低。但是會減少植物微管的橫向排列,增加了微管的縱向排列,微管縱向排列相應地增加了微纖絲的縱向沉積,限制細胞縱向擴張的幅度,這有利于膨壓推動的細胞擴張生長向橫向進行[14],從而抑制了IAA含量,可抑制木質素前體苯丙烷及木質素的形成,進而抑制木質部的形成,導致穗軸維管束個數減少、維管束面積變小[15],營養從根部及葉片輸送到植株各處受阻,在營養生長階段株高、葉面積等會比沒有使用乙烯利明顯下降,大大延長了植株的生育期,而且乙烯利濃度超過一定量時,對雌花分化的影響大于過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)的作用[16-17],導致雌花數和第1雌花節位出現升高趨勢[18-19],本試驗符合以上規律。
本研究結果中,當乙烯利濃度為苦瓜200 mg/L、南瓜200 mg/L、黃瓜100 mg/L和瓠瓜150 mg/L時,可降低苦瓜和南瓜雌花節位,增加苦瓜、南瓜、黃瓜和瓠瓜等20節內雌花數量,制種綜合增產效果最佳。此乙烯利噴施濃度可為相同作物制種增產提供參考,不同品種間乙烯利用量可根據品種特性適當做調整[20],以指導實際生產。