野生杜鵑林土壤微生物生物量碳氮磷化學計量特征

全文選 潘延楠 李朝嬋 林健 曾岳婷 王定躍 周艷

摘要：探究不同種類杜鵑林土壤微生物生物量碳、氮、磷的特征及相互之間的聯系，為野生杜鵑林土壤養分含量和判斷土壤養分限制作用提供依據。以貴州百里杜鵑林區3種優勢種馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為研究對象，運用生態化學計量學的理論和方法，對其根際土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）、土壤微生物生物量磷（SMBP）及其化學計量特征進行評價。結果表明，不同種類杜鵑林下土壤養分、SMBC、SMBN、SMBP含量不同。迷人杜鵑林的SMBC、SMBN顯著高于馬纓杜鵑林和露珠杜鵑林，SMBP含量為露珠杜鵑林>迷人杜鵑林>馬纓杜鵑林。不同種類杜鵑林下土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP差異顯著，但土壤SMBC/SMBN無顯著差異。表明不同種類杜鵑林下土壤SMBC/SMBN具有內穩性;不同種類杜鵑林SMBC/SMBP適合作為根際生態系統限制性營養的指標。

關鍵詞：天然林;土壤微生物量;化學計量特征

中圖分類號：S153 ?文獻標志碼：A ?文章編號：1002-1302（2021）13-0198-04

土壤是陸地生態系統中植物生長的主要基質，植物從中獲取氮、磷等一些必需元素，二者之間關系密切、互相影響[1-2]。土壤微生物量參與調控土壤養分循環等過程，是具有生物活性的養分積累和儲存庫[3]，同時也是指示土壤生態系統健康的重要指標[4-6]。生態化學計量學通過研究生態過程中能量和多重化學元素（碳、氮、磷）的平衡，運用生態化學計量學理論研究土壤微生物可以提升我們對土壤微生物生態過程和機理的認識[7-8]。

國內對森林土壤碳、氮、磷化學計量特征和微生物生物量的研究主要集中在季節變化[9]、林型差異[10]、不同林齡階段[11]、海拔差異[12]、間伐措施[13]以及氮磷添加[14]等方面，對同一地貌下不同樹種的土壤碳、氮、磷和微生物生物量特征的研究較少。

百里杜鵑林區地處我國貴州省西北部的烏蒙山區，綿延百里的杜鵑花群落是我國西南地區特色的森林旅游資源。百里杜鵑林區次生的馬纓杜鵑林、迷人杜鵑林和露珠杜鵑林已成為林區主要森林類型。目前，研究人員圍繞百里杜鵑林區的種群、群落、土壤開展大量科研工作，取得了較多成果[15]。但關于不同種類杜鵑土壤碳、氮、磷化學計量特征及土壤微生物量特征的研究關注較少。本研究選擇百里杜鵑的馬纓杜鵑林、迷人杜鵑林和露珠杜鵑林，測定其根際土壤理化性質和土壤微生物碳、土壤微生物氮、土壤微生物磷，探討不同杜鵑林環境因子、微生物生物量及其計量比的差異，對不同樹種的土壤微生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷化學計量特征進行比較研究，為進一步了解森林樹種差異對土壤肥力的影響提供參考依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

研究地百里杜鵑林區位于貴州省畢節市大方縣和黔西縣的交界處（27°10′07″～27°20′00″N，105°45′20″～106°04′57″E），樣地海拔高度為1 060～2 121 m，年均溫為11.2～13.0 ℃，小氣候溫涼濕潤，年平均積溫4 273.0 ℃，年降水量在1 100 mm左右，主要集中在4—10月，水熱同季。百里杜鵑林區位于亞熱帶常綠落葉闊葉林帶，林區內有著40多個野生杜鵑種類，其中馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi Franch.）、迷人杜鵑（Rhododendron agastum Balf. f. et W. W. Smith）、露珠杜鵑（Rhododendron irroratum Franch.）是百里杜鵑林區群落主要的建群種和優勢種[16]。

1.2 樣品采集與分析

調查采樣時間為2018年11月，采樣地在百里杜鵑林區內的普底景區，研究區地理坐標范圍為105°51′08″～105°51′47″E，27°13′39″～27°14′33″N，土壤樣品采自表層土壤0～10 cm，在每種杜鵑群落林下取3個樣方的土樣，樣方大小為5 m×5 m，冷藏處理。選擇的3種優勢杜鵑群落均為自然群落，遠離居民區和公路，人為干擾小。每個土樣品挑出石塊和植物根莖，其中一部分鮮土在4 ℃下保存，用于測定土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷含量，另一部分土壤自然風干后磨細、過孔徑0.15 mm土壤篩，用于測定土壤全量養分。

指標測定方法：土壤pH值采用電極電位法[17]測定;土壤含水量（soil water content，簡稱SWC）采用烘干法[18]測定;土壤有機碳（soil organic carbon，簡稱SOC）采用濃硫酸-重鉻酸鉀氧化法[17]測量;總氮（total nitrogen，簡稱TN）采用微量凱氏定氮法[19]測量;速效氮（available nitrogen，簡稱HN）和總磷（total phosphorus，簡稱TP）采用NaOH熔融和Mo-Sb比色法[20]測量;速效磷（available phosphorus，簡稱AP）采用堿解擴散法及0.5 mol/L-NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法[21]測量;速效鉀（available potassium，簡稱AK）采用乙酸銨浸提-火焰光度計法[22]測量;總鉀（total potassium，簡稱TK）采用在105 ℃下干燥52～126 g潮濕土壤樣品 24 h，將土壤樣品用HNO3-HF-HClO4的混合物酸消煮，然后用5 300 V電感耦合等離子體發射光譜法[23]測定;土壤微生物生物量碳（SMBC）采用氯仿熏蒸提取重鉻酸鉀氧化法[24]測量;土壤微生物生物量氮（SMBN）采用氯仿熏蒸提取凱氏定氮法[25]測量;土壤微生物生物量磷（SMBP）采用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法[26]測量。

1.3 數據處理

運用SPSS 21.0和Origin 2018軟件進行單因素方差分析（One-Way ANVOA）和最小顯著差異法（LSD）多重比較判斷差異性顯著水平（α=0.05）作圖。采用 Pearson進行相關性分析，采用Canoco5.0分析不同杜鵑林的各種多樣性指數與環境因子之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同杜鵑林土壤營養指標的差異性

不同杜鵑林的土壤養分含量見表1。土壤有機碳（SOC）含量變化范圍在93.21～130.88 g/kg之間，總氮（TN）含量變化范圍在1.19～3.46 g/kg之間，總磷（TP）含量變化范圍在0.41～0.62 g/kg之間，總鉀（TK）含量變化范圍在2.42～3.47 g/kg之間。土壤有機碳含量、總氮含量、總磷含量、總鉀含量的變化相似，露珠杜鵑林顯著高于迷人杜鵑林和馬纓杜鵑林（P<0.05），但迷人杜鵑林和馬纓杜鵑林之間無顯著差異。總磷含量和總鉀含量均為露珠杜鵑林最高，馬纓杜鵑林次之，迷人杜鵑純林最低。土壤含水量、pH值、速效氮含量、速效鉀含量在3種杜鵑林之間無顯著差異。

2.2 不同杜鵑林土壤微生物生物量碳氮磷生態化學計量特征差異性

土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）的含量變化規律相似，均表現為迷人杜鵑林>露珠杜鵑林>馬纓杜鵑林，其中迷人杜鵑林顯著高于馬纓杜鵑林和露珠杜鵑林（P<0.05），且露珠杜鵑林和馬纓杜鵑林之間差異顯著（圖1-A、圖1-B）。根際土壤微生物量磷（SMBP）表現為露珠杜鵑林>迷人杜鵑林>馬纓杜鵑林，其中露珠杜鵑林顯著高于馬纓杜鵑林（圖1-C）。

迷人杜鵑林土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP、SMBN/SMBP最高，但不同種類杜鵑林土壤之間的SMBC/SMBN無顯著性差異，而SMBC/SMBP、SMBN/SMBP存在一定的差異（圖2）。表明土壤SMBC/SMBN不受植被類型的影響，土壤SMBC/SMBN具有相對一致的穩定性。土壤微生物碳磷比和氮磷比，迷人杜鵑林最大，其次是馬纓杜鵑林，露珠杜鵑林最低，說明SMBC/SMBP和SMBN/SMBP受植被類型的影響較大。迷人杜鵑林的SMBC/SMBP和SMBN/SMBP最大，迷人杜鵑林的生長發育受到磷素營養的限制。

2.3 土壤微生物生物量碳氮磷生態化學計量特征影響因子分析

土壤微生物生物量碳氮磷的影響因子采用冗余分析（圖3），結果排序圖中第1、2排序軸累計解釋了98.56%，表明能夠反映大部分變量信息。在第1軸上不同杜鵑林土壤營養元素與微生物量的相關系數為0.999，在第2軸上不同杜鵑林土壤營養元素與微生物量的相關系數為0.926，其中土壤TN與SMBC、SMBN、SMBP、SMBN/SMBP、SMBC/SMBP、SMBC/SMBN呈顯著負相關（F=10.4，P=0.014），TK與SMBC呈負相關關系，土壤AK與SMBC、SMBN、SMBC/SMBP和SMBN/SMBP呈正相關關系，TP、AP、TK與SMBN、SMBC、SMBP之間呈負相關關系，pH值與SMBP、SMBC、SMBN、SMBC/SMBN呈正相關關系。

3 討論

3.1 森林土壤營養元素的來源與影響因子

相關研究發現，不同林分之間通過生產方式、凋落物的產量、基質質量的差異，影響歸還入土壤中的養分含量，從而影響森林土壤的養分庫，進一步通過改變土壤理化性質而影響微生物群落結構及功能[27]，同時土壤化學計量特性也會影響土壤碳、氮和磷循環微生物豐度[3]。本研究結果表明，不同種類的杜鵑林土壤中的pH值、HN、AK無顯著差異，露珠杜鵑林與馬纓杜鵑林和迷人杜鵑林土壤中的SOC、TN、TP、TK差異達到顯著水平。土壤有機碳含量增加有利于土壤質量的改善，土壤氮來源主要為凋落物的分解，其分布受到多因素的影響[28-29]。研究區3種杜鵑林帶下成土母巖相同，且生長在地球同一緯度，氣候條件相似，馬纓杜鵑林和迷人杜鵑林土壤磷含量差異不顯著，但由于露珠杜鵑林枯枝落葉豐富、凋落物產量大、磷含量高，使得露珠杜鵑林下土壤磷含量、氮含量較其他2種杜鵑林高。土壤中磷含量的變化也會影響其他土壤營養元素的生物地球化學循環[30]。在本研究中土壤中碳、氮、磷含量對環境變化響應是一致的，說明同一植被帶土壤C、N、P比較穩定，變異性小[31]。不同種類杜鵑林對其林下土壤養分含量具有一定的影響，林下土壤的SMBC/SMBN具有內穩性。

3.2 森林土壤土壤微生物量C、N、P的影響因子

土壤水分含量影響著土壤微生物量，表現為植被類型對土壤微生物生物量C、土壤微生物生物量N、土壤微生物生物量P含量的顯著影響[32]，水分含量對林下土壤微生物量具有一定的影響。本研究中，3種杜鵑林的土壤pH值與土壤微生物碳氮磷均呈正相關，pH值偏低可能是導致杜鵑林土壤微生物量含量低的原因之一。植被類型的差異會導致土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP的改變[33]，本研究發現不同杜鵑林土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP存在較大差異，說明SMBC/SMBP受植被類型的影響較大，SMBC/SMBP適合作為不同種類杜鵑林根際生態系統限制性營養的指標。

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