灌水量對沙棗樹葉片生理特性的影響

李強

摘要：為研究灌水量對沙棗樹葉片生理特性的影響，進行盆栽試驗，設置四個灌水量，分別為田間持水量盆土質量的2%-3%（S1）、5%-6%（S2）、8%-9%（S3）和12%-13%（S4），研究了葉片生理特性的變化特性，結果表明，隨灌水量的增加，葉面積呈逐漸增加的變化趨勢，葉片水勢、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導度呈先升高后降低的變化趨勢，在灌水量為田間持水量的8%-9%時各指標最高，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨灌水量增加逐漸降低，因此，在灌水量為田間持水量的8%-9%時葉面積較大，光合能力較強，受水分脅迫較小，可進行沙棗樹苗的栽培。

關鍵詞：沙棗樹;灌水量;葉片

沙棗樹為落葉喬木，屬于胡頹子科，胡頹子屬，主要分布于我國西北荒漠、半荒漠地區(qū)[1]，沙棗樹對鹽堿和風沙具有較強的抗性，被稱為沙漠鹽堿地的“寶樹”。沙棗樹具有生長快、栽培繁殖容易、環(huán)境適應強、生態(tài)效益高等優(yōu)點，是涵養(yǎng)水源、防風固沙的優(yōu)良樹種，在我國西北荒漠地帶常被用作防護林的主栽樹種[2]。在凈化空氣、調節(jié)氣候、改良土壤等方面都發(fā)揮積極作用。沙棗樹還具有很高的經濟價值，全身是寶，沙棗花清香醉人，是優(yōu)質的蜜源，也可提取芳香油用于化工;沙棗葉片含有豐富的營養(yǎng)物質，是優(yōu)質的飼料;沙棗果實含有極高的糖、脂肪和蛋白質，可以加工成沙棗面和各種副食品;樹皮具有收斂止血、消熱涼血的功效，可治療消化不良、神經衰弱、閉合性骨折等癥狀;沙棗樹主干木質細密堅韌，蟲害較少，是制作高檔家具的優(yōu)質木材[3]。

沙棗樹主要分布在西北沙漠荒漠地區(qū)，該地區(qū)降雨量少，蒸發(fā)量大，水資源缺乏，引發(fā)農田與防護林之間用水矛盾日益尖銳[4]，干旱是一種普遍影響植物生產力的環(huán)境脅迫，嚴重限制了地域性植物多樣性[5]。因此，研究水分對植物生長和生理機制，揭示其抗旱能力，對認識和應用植物抗旱性具有積極的作用。保證生態(tài)平衡的條件下合理灌溉是緩解水資源緊缺的重要舉措，張瑞文等[6]研究表明，水分對胡楊生態(tài)耗水有顯著影響，隨著下墊面水分條件逐漸濕潤，極端干旱區(qū)胡楊林生態(tài)耗水量逐漸增加。李陽等[7]研究表明，在水分不足的條件下，沙棗樹葉片光合能力下降，同時地上部和地下部干物質積累量減少，抑制沙棗樹的正常生長。基于前人的研究，本試驗對沙棗樹葉片生理特性進行深入研究，以揭示水分對沙棗樹生長和生理的響應機制，揭示其抗旱能力，對沙棗樹的栽培和管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用大果沙棗 1 年生幼苗作為實驗材料。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽，盆直徑 30cm、高度60cm，每盆裝土10kg，以純氮20g/盆（尿素），P2O5 15g/盆，K2O 15g/盆用作基肥，在移栽前將所有肥料均勻拌入土壤攪拌均勻，裝盆前土壤含水量為14.82%。設置四個灌水量，分別為盆土質量的2%-3%（S1）、5%-6%（S2）、8%-9%（S3）和12%-13%（S4），每個處理設3個重復，每盆種植苗木1株。盆栽苗木移入防雨棚進行處理，每天下午18時用稱重法每天補充蒸發(fā)和吸收水分，使土壤含水量保持在設定范圍。處理時間為40 d，處理完成后進行測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉面積的測定

每處理隨機選擇3株，選取中上部大小均勻、無損傷的葉片，用 Li-3000 葉面積儀測量沙棗樹單葉的葉面積，每株測定10片葉，求平均值。

1.3.2 葉片水勢的測定

葉片水勢采用ARIMAD 3000水勢儀測定，處理完成后在上午10 時，各處理選擇中上部大小一致、無損傷的葉片，在中間剪取直徑約為0.5cm的小塊葉片，放置在水勢儀壓力室中，壓力室連接壓縮器管，緩慢加大壓力，直到第一滴液體滲出時記錄壓力表盤讀數(shù)。

1.3.3 葉綠素和光合特性的測定

葉綠素含量測定采用比色法，將新鮮的葉片取下剪成小塊，放入5ml乙醇中在黑暗中浸提24h，然后用酶標儀測定吸光值并計算葉綠素含量、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導度，在晴天上午9：00-11：00，采用光合儀（LI-6400型，美國）進行測定。

1.3.4 滲透調節(jié)物質的測定

滲透調節(jié)物質丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定，可溶性蛋白質含量采用紫外吸收法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel2010進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS24.0分析數(shù)據(jù)。

2 結果分析

2.1 灌水量對沙棗樹葉面積的影響

葉面積反映其光合生產能力，是植物獲取和利用資源的表現(xiàn)。由圖1可知，灌水量影響沙棗樹葉片葉面積，隨灌水量的增加，葉面積呈逐漸增加的變化趨勢，S3和S4處理葉面積顯著大于S1和S2處理，S3處理分別比S1和S2處理高出24.67%和19.53%，S4處理分別比S1和S2處理高出32.40%和27.51%。

2.2 灌水量對沙棗樹葉片水勢的影響

葉片水勢能夠反映葉片吸水能力的大小，由圖2可知，隨著灌水量的增加，葉片水勢表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，在S3處理處達到最大值，均顯著高于其他處理，分別比S1、S2和S4高43.31%、31.96%和27.98%。說明，土壤水分含量過低和過高均不利于葉片水勢的增加。

2.3 灌水量對沙棗樹葉片光合特性的影響

由表1可知灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片光合特性，且葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導度均隨灌水量的增加呈先上升后降低的變化趨勢，均在S3處理時達到最大值。葉綠素含量S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出33.47%、46.41%和31.77%，S2和S4處理間沒有顯著差異;凈光合速率表現(xiàn)為S3>S4>S2>S1，處理間差異均顯著，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出15.72%、57.66%和29.91%;蒸騰速率和凈光合速率變化趨勢一致，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出5.95%、24.68%和15.74%;胞間二氧化碳濃度S3和S4處理顯著高于S1和S2處理，S3分別比S1和S2處理高出16.84%和13.42%，S4分別比S1和S2處理高出8.24%和8.11%;氣孔導度變化趨勢凈光合速率一致，處理間差異均顯著，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出6.46%、28.81%和18.18%。

2.4 灌水量對沙棗樹葉片滲透調節(jié)物質的影響

滲透調節(jié)物質是反映植物遭受逆境脅迫時，對不良環(huán)境的適應和抵抗能力。由表2可知，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片滲透調節(jié)物質含量，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨灌水量的增加呈逐漸降低的變化趨勢，丙二醛含量S1和S2處理間沒有顯著差異，顯著高于S3和S4處理，S1分別比S3和S4處理高出81.48%和208.39%，S2分別比S3和S4處理高出74.07%和195.80%;脯氨酸含量S3和S4處理間沒有顯著差異，S1和S2顯著高于S3和S4處理，S1分別比S3和S4處理高出135.71%和206.98%，S2分別比S3和S4處理高出44.64%和88.37%;可溶性蛋白變化趨勢和脯氨酸相似，S1分別比S3和S4處理高出94.66%和97.99%，S2分別比S3和S4處理高出64.26%和67.07%;可溶性糖含量表現(xiàn)為S1>S2>S3>S4，處理間差異均顯著。

3 討論

水是植物生長的必需條件，植物在處于缺水狀態(tài)時，其生理代謝發(fā)生紊亂，物質合成受到抑制，主要是影響氣孔的正常開放和物質合成[8]，導致地上部的莖稈和葉片發(fā)生水分虧缺。細胞液泡中水分含量減少，從而引起細胞膨壓的降低，使得光合器官受到損傷，植物細胞分裂和分化受到抑制。一般情況下，葉面積對水分脅迫較為敏感，受到脅迫時，葉片光合產物的積累量減少，葉面積和葉片厚度減小，以維持基本的生理代謝[9]。本研究結果表明，隨灌水量的增加，葉面積呈逐漸增加的變化趨勢，說明充足的水分有利于沙棗樹葉片的生長，而在低水分供給的條件下，沙棗葉片仍能夠生長，說明沙棗具有較強的抗旱能力;嚴重土壤干旱處理時，大果沙棗的生長及生理活性明顯受到抑制，但仍維持其緩慢生長，保持一定的生物量。植物水勢可間接反映植物體內水分的虧缺狀況和能夠轉運水平，也是衡量植物抗旱的一個重要生理指標[10]。水分是影響水勢的直接因素，韓蕊蓮等[11]研究表明，不同水分對沙棗葉水勢有明顯影響，隨著土壤含水量的減少，葉片水勢呈明顯下降的趨勢。本研究結果表明，隨著灌水量的增加，葉水勢表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，說明土壤水分增加，有利于植株水分的吸收和運輸，從而提高葉片水勢，隨灌水量增加，土壤水分過多，影響根系呼吸，從而降低水分的主動吸收，降低了葉片水勢，因此，土壤水分含量過多和過少均不利于植株葉片的正常生長。

光合作用的正常進行也離不開水分，氣孔的開放和關閉在很大程度上受到水分的影響，另一方面，水分虧缺影響葉綠素合成[12]。史曉敏等[13]研究表明，水分脅迫降低了各葉齡葉片的光合效率，重度水分脅迫會阻礙葡萄幼齡葉片的正常發(fā)育，并加速老齡葉片的衰老。唐健民等[14]研究表明，隨水分脅迫的程度不斷地加劇，金花茶葉片Pn、Gs、Tr顯著下降，水分利用效率呈先高后低的變化趨勢。因此，土壤水分條件對植物光合作用具有明顯的影響，本研究表明，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片光合特性，且葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導度均隨灌水量的增加呈先上升后降低的變化趨勢，均在S3處理時達到最大值。主要是由于充足的水分有利于植株水分的吸收，為光合作用提供充足的物質基礎，另一方面，充足的水分有利于葉片氣孔的開放，促進光合速率。滲透調節(jié)物質是反映植株在逆境下的適應能力[15]。本研究表明，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片滲透調節(jié)物質含量隨灌水量的增加呈逐漸降低的變化趨勢，說明低土壤含水量處理下，產生了水分脅迫，為維持沙棗樹葉片生理代謝，滲透調節(jié)物質含量上升。因此，在灌水量為田間持水量的60%～65%時葉面積較大，光合能力較強，受水分脅迫較小，有利于沙棗樹苗的栽培。

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