觀察異型孢子蕨類(lèi)植物的好材料
——槐葉蘋(píng)*

戴錫玲 高曉雯 曹建國(guó)

（上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200234）

蕨類(lèi)植物是起源古老、歷史悠久、演化地位特殊的類(lèi)群，因其具維管系統(tǒng)但仍藉由孢子脫離母體后進(jìn)行繁殖，孢子體和配子體均能獨(dú)立生活，長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是高等植物中一個(gè)自然的門(mén)類(lèi)［1-2］。大多數(shù)蕨類(lèi)植物產(chǎn)生的孢子形態(tài)、大小相同，稱(chēng)為同型孢子，少數(shù)蕨類(lèi)例如水生真蕨類(lèi)（例如，蘋(píng)目和槐葉蘋(píng)目）的孢子大小不同，與種子植物一樣，即有大孢子和小孢子的區(qū)別，稱(chēng)為異型孢子；產(chǎn)生大孢子的囊狀結(jié)構(gòu)稱(chēng)為大孢子囊，產(chǎn)生小孢子的稱(chēng)為小孢子囊；大孢子萌發(fā)后形成雌配子體，小孢子萌發(fā)后形成雄配子體［3-4］。

在最新的蕨類(lèi)植物分類(lèi)系統(tǒng)中［5-6］，只有槐葉蘋(píng)目（Salviniales）為異型孢子蕨類(lèi)，包括蘋(píng)科（Marsileaceae）、槐葉蘋(píng)科（Salviniaceae）和滿(mǎn)江紅科（Azollaceae）3 個(gè)科。它們均為水生蕨類(lèi)，有大、小孢子之分，且大、小孢子同果或異果；蘋(píng)科孢子果壁是由羽片變態(tài)形成，槐葉蘋(píng)科和滿(mǎn)江紅科孢子果壁由特化的囊群蓋形成，包裹著囊群；孢子在孢子壁內(nèi)發(fā)育為配子體，配子體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單［1-3］，以此區(qū)別于具同型孢子的陸生蕨類(lèi)植物。

槐葉蘋(píng)［Salvinia natans（L.） All.］隸屬于槐葉蘋(píng)目槐葉蘋(píng)科槐葉蘋(píng)屬（Salvinia），為小型水生漂浮植物。槐葉蘋(píng)莖細(xì)長(zhǎng)而橫走；三葉輪生，上面二葉漂浮水面，形如槐葉，長(zhǎng)圓形或橢圓形，長(zhǎng)0.8～1.4 cm，寬5～8 mm，頂端鈍圓，基部圓形或稍呈心形，全緣；葉柄長(zhǎng)1 mm 或近無(wú)柄；葉草質(zhì)，上面深綠色，下面密被棕色茸毛；下面一葉懸垂水中，細(xì)裂成線狀，被細(xì)毛，形如須根，起著根的作用（圖1和圖2，本文附圖見(jiàn)封四）。全草可入藥［7］，亦可做綠肥［4］。本文中槐葉蘋(píng)于2018年10月采自上海松江廣富林，置于實(shí)驗(yàn)室室溫下培養(yǎng)，并利用光鏡和掃描電鏡的常規(guī)方法觀察槐葉蘋(píng)的大小孢子果、大小孢子囊及大小孢子的形態(tài)特點(diǎn)。

槐葉蘋(píng)因葉內(nèi)含有大量紅色花青素，秋天轉(zhuǎn)為紅色（圖1），與滿(mǎn)江紅［Azolla imbricata（Roxb.）Nakai］類(lèi)似。槐葉蘋(píng)的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)為特殊的孢子果，孢子果簇生于沉水葉的基部，有大、小孢子果之分，且大、小孢子異果，二者共同生長(zhǎng)在沉水葉的基部（圖2）。大孢子果球形，外面有2 層由變態(tài)的囊群蓋形成的果壁，外層果壁細(xì)胞縱行條狀，表面具單列多細(xì)胞長(zhǎng)刺狀毛（圖3）；大孢子果內(nèi)生10～28 個(gè)大孢子囊，大孢子囊橢圓形，囊柄多列細(xì)胞，囊壁單層4～5 邊形細(xì)胞，且無(wú)開(kāi)裂結(jié)構(gòu)（圖4和圖5）；大孢子囊內(nèi)的大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂最終只發(fā)育成 1 枚大孢子，大孢子具三裂縫（圖6，箭頭所示），卵形，表面具瘤狀突起（圖7）。小孢子果球形，果壁來(lái)源、果壁細(xì)胞形狀及表面的毛狀體與大孢子果相似（圖8）；小孢子果內(nèi)生300～500 個(gè)小孢子囊（圖9），小孢子囊圓形，囊柄單列細(xì)胞，囊壁單層4～5 邊形細(xì)胞，亦無(wú)開(kāi)裂結(jié)構(gòu)（圖10和圖11）；小孢子囊內(nèi)可發(fā)育出64 個(gè)小孢子，小孢子具三裂縫（圖12，箭頭所示），近球形，表面淺皺狀（圖13）。當(dāng)孢子囊發(fā)育成熟時(shí)，孢子果外面的壁衰老退化，從而大、小孢子囊清晰可見(jiàn)（圖14），隨后孢子囊各自分散在水中，其中的孢子等待來(lái)年萌發(fā)為配子體。

通過(guò)對(duì)槐葉蘋(píng)植物體的觀察，總結(jié)出以其為材料觀察蕨類(lèi)植物異型孢子的如下優(yōu)點(diǎn)：

1）方便采集。槐葉蘋(píng)是常見(jiàn)的水生植物，廣泛分布于長(zhǎng)江流域和華北、東北及遠(yuǎn)到新疆的水田中、溝塘和靜水溪河內(nèi)［7］，其克服不利環(huán)境的能力是獨(dú)一無(wú)二的，因此，傳播范圍很廣［8］，且秋季葉片變紅更容易識(shí)別和采集。

2）容易培養(yǎng)。槐葉蘋(píng)是一種能快速生長(zhǎng)的自由漂浮的蕨類(lèi)植物［6］，可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性生殖2 種途徑繁殖，具有非常高的增長(zhǎng)率［9］。在夏季旺盛生長(zhǎng)季節(jié)，槐葉萍的莖極易折斷，斷體會(huì)形成新的植株，這是其強(qiáng)烈的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式；在秋末冬初，還可通過(guò)產(chǎn)生孢子囊和孢子，待翌年春天溫度適宜之時(shí)，大、小孢子萌發(fā)于孢子囊中，經(jīng)過(guò)精卵結(jié)合發(fā)育為胚，形成新個(gè)體，這是槐葉萍的有性生殖方式［9］。

3）便于觀察。槐葉蘋(píng)雖然是大、小孢子異果類(lèi)型，但二者共同生長(zhǎng)在沉水葉的基部，于每個(gè)沉水葉的基部可見(jiàn)多數(shù)孢子果（圖2），方便取材。當(dāng)孢子囊發(fā)育成熟后，孢子果外面的2 層壁退化消失，使大、小孢子囊直接顯露出來(lái)，大孢子囊大而數(shù)量少，小孢子囊小而數(shù)量多（圖14），因此，極易分辨，有利于觀察。

在植物學(xué)實(shí)驗(yàn)課程的教學(xué)過(guò)程中，關(guān)于蕨類(lèi)植物的講授通常以陸生同型孢子蕨類(lèi)為主，如果能通過(guò)采集或培養(yǎng)槐葉蘋(píng)獲得活體材料，既可豐富不同類(lèi)型蕨類(lèi)的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容，也可提高學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，使學(xué)生對(duì)蕨類(lèi)植物的多樣性有更完整的認(rèn)識(shí)。