攀枝花市入侵植物馬纓丹群落的物種組成與多樣性研究

潘紅麗，李慧超，余志祥，蔡蕾，李旭華，劉興良*

1. 四川省林業科學研究院，森林和濕地生態保育四川重點實驗室，四川 成都 610081；2.四川攀枝花蘇鐵自然保護區管理局，四川 攀枝花 617000

生物入侵（biological invasion）是指某種生物從原生地自然傳入或人為引種后成為野生狀態，并對本地生態系統造成一定危害的現象（閆小玲等，2012；2014）。生物入侵不僅給人類社會造成了巨大的經濟損失，而且也對當地環境和生物多樣性造成了極其嚴重的威脅，被公認為是生境破壞之外造成生物多樣性喪失的第二導因（類延寶等，2010）。

馬纓丹（Lantana camara）為馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹屬（Lantana），多年生常綠灌木，因植株微有異味和花的色彩多變，又名五色梅、五彩花、臭草、如意草等（戚春林等，2013）。馬纓丹花色美麗，每一朵花都會因為陽光直射及時間長短的影響而出現變換顏色，且四季常綠長花，花果同期，是一種較好的觀賞植物（余細紅等，2012）。馬纓丹原產美洲熱帶地區，最初是作為一種觀賞植物被人為引進其他國家，后逸為野生。因繁殖能力強，植株能迅速蔓延，排擠當地植物，在全球范圍內侵占了大面積的牧場、果園和森林，被IUCN列為世界上“100種最嚴重的入侵生物”之一，被稱為“世界十大惡性雜草”之一（蔣智林等，2009）。馬纓丹現今廣布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區，據不完全統計，目前已擴散至 50多個國家，如菲律賓、新西蘭、澳大利亞、泰國、越南、馬來西亞、印度尼西亞、美國和中國。在中國，馬纓丹于 1645年就作為一種觀賞花卉由荷蘭引入臺灣，后逃逸為野生，在中國的臺灣、海南、云南、四川、福建等地大量繁殖（林英等，2008；朱慧等，2009；李玉霞等，2019）。目前，四川省大部分區域均有馬纓丹分布，尤其是在靠近云南的攀枝花地區，人為干擾大的地方形成大面積馬纓丹單優群落，甚至侵入疏林和四旁，給當地的生態系統和人民生產生活產生了嚴重的影響。為深入了解馬纓丹對攀枝花市原生生態系統的影響，通過對本區5個不同生境馬纓丹入侵后的植物群落進行調查研究，旨在為馬纓丹的入侵性及其控制提供科學參考。

1 研究方法

1.1 野外調查方法

在外業踏查的基礎上，采用典型抽樣法，選擇有馬纓丹分布的不同群落開展樣地調查，主要包括荒山撂荒地（干旱河谷次生林）、礦山跡地人工開荒地——柑橘園、礦山跡地人工開荒地——芒果園、礦山跡地人工促進自然恢復地（攀枝花市蘇鐵保護區實驗區）、以及四旁樹。各樣地均是在不同程度的人為干擾下形成的次生群落。前四類地塊的樣地分別設置3個重復樣方（10 m ×10 m），四旁地塊設置3個10 m×5 m的線形樣方。對樣方內的植物進行調查統計，包括物種種類、數量、生活型等，并采集植物標本作分類鑒定。各樣地的基本情況如表1。

表1 攀枝花市入侵植物馬纓丹樣地基本信息Table 1 Basic information of Lantana camara in Panzhihua City

1.2 數據分析方法

植物種類根據《中國種子植物科屬的分布區類型》（吳征鎰）進行分析。

植物生活型的分類系統采用 Raunkiaer生活型分類系統進行統計分析。

不同生境馬纓丹入侵群落的生物多樣性主要采用群落物種Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數（J）。公式如下：

Shannon-Weiner指數（H′）：

Simpson指數（D）：

Pielou均勻度指數（J）：

式中：

S為物種數目，

N為所有物種個體數之和。

Ni為第i個種的個體數；

Pi第i個物種的個體數占所有物種個體數的比例，即Pi=Ni/N。

對不同生境馬纓丹群落的生物多樣性進行方差分析，所有數據在Excel和IBM SPSS Statistics 25軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 馬纓丹入侵群落的物種組成

樣方調查結果表明，馬纓丹群落的5種生境中共有高等植物71種，分別隸屬于34科67屬，主要以菊科（Compositae，16種）、豆科（Leguminosae，6種）、大戟科（Euphorbiaceae，4種）為主，共有 26種。此外，馬鞭草科（Verbenaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、禾本科（Gramineae）各 3種，其他各科均在2個種及以下，詳見表2。

表2 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落物種種類組成Table 2 Species composition of Lantana camara community in Panzhihua City

調查到的71種物種中，外來植物高達31種，占所有植物的 43.66%，包括馬纓丹、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、羽芒菊（Tridax procumbens）等廣布的惡性入侵植物，以及銀合歡（Leucaena leucocephala）、鳳凰木（Delonix regia）等人為引進植物，反映出本區外來植物的普適性較為明顯。

從生境來看，礦山跡地人工促進自然恢復地塊在攀枝花市蘇鐵自然保護區內，保護區成立前，本區礦產資源開發頻繁，生態環境破壞較大，保護區建立后，由于人為干擾降低，遺留的礦山跡地公國人工促進恢復等方式，植物種類慢慢增多，本次調查中，這類生境中的物種種類最多，達 41種，菊科、馬鞭草科、豆科、大戟科等物種較為典型；荒山撂荒地植物種類第二，有 30種，豆科、菊科、旋花科的植物物種居多，由于這類地塊坡度較大，立地條件較差，入侵物種種類最多；四旁有 28種植物，大多是人為栽植的常見樹種，如鳳凰木、銀合歡、木瓜（Chaenomeles sinensis），以及馬纓丹等入侵植物；物種種類最少的是礦山跡地人工開荒地，這類地塊是礦山跡地被馬纓丹作為先鋒物種入侵后，由人工開荒改為柑橘園或芒果園等果園，這種群落在攀枝花市也較典型，由于人工開荒作為果園用，因此物種種類不多，兩種地類種的物種均小于20種。

2.2 馬纓丹入侵群落的植物生活型譜

植物的生活型是植物對綜合生境條件趨同適應的結果。從不同群落的生活型譜來看（表 3），群落中以高位芽植物所占比例最多，平均為58%，礦山跡地人工促進自然恢復地（攀枝花市蘇鐵保護區實驗區）中，高位芽植物比例達68%，四旁地塊中高位芽植物比例最低，為44%，反映出攀枝花市植被為典型的金沙江干熱植被特性；其次，一年生植物所占比例平均達30%，這類植物主要是以入侵的菊科植物為代表的一年生草本植物；地上芽植物和地面芽植物所占比例最小。群落植物的生活型組成，一方面反映了植被所處環境的干熱特征；另一方面也反映了群落受干擾的程度，干擾程度越低，高位芽植物所占的比例越大。

表3 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落的生活型譜Table 3 Life form spectrum of Lantana camara community in Panzhihua City

2.3 馬纓丹入侵群落物種生物多樣性

通過對馬纓丹入侵群落中物種多樣性數據進行統計分析，發現不同馬纓丹入侵群落中物種的Shannon-Weiner指數（H′）、Simpson指數（D）和Pielou均勻度指數（J）均存在顯著差異（P=0.002，P=0.010，P=0.014）。H'的取值范圍在2.09—3.07，H最高的群落是礦山跡地人工促進自然恢復地(Ⅳ)，最低的是干旱河谷次生林-荒山撂荒地(Ⅰ)；Simpson指數（D）取值范圍在0.78—0.92，D最高的群落是Ⅳ，最低的是Ⅰ；Pielou均勻度指數（J）的取值范圍在0.63—0.83，群落Ⅰ的Pielou均勻度指數顯著低于其他4種群落類型。詳見表4。

表4 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落生物多樣性Table 4 Biodiversity of Lantana camara community in Panzhihua City

結合群落所處的生境特點來看，馬纓丹入侵群落的物種多樣性與群落所處的生境有明顯的相關性。總體趨勢基本表現為：荒山撂荒地 (Ⅰ) 的各生物多樣性指數最低，人工促進自然恢復地 (Ⅳ)的各指數最高。人工開荒的柑橘園 (Ⅱ)、芒果園(Ⅲ) 和四旁 (Ⅴ) 各指數居于中間，且柑橘園 (Ⅱ)和芒果園 (Ⅲ) 之間各指數均無顯著差異。

可以看出，隨著人為干擾程度的降低，馬纓丹入侵群落的生物多樣性逐漸增加。馬纓的入侵群落中，馬纓丹能通過自身調整土壤養分來促使其生長，從而直接影響其他植物生長，進而通過對資源的干擾和破壞間接影響土著種（Simberloff，2009；蔣智林等，2009）。此外，人工干預程度增加的情況下（如Ⅱ和Ⅲ礦山跡地人工開荒果園），打破了馬纓丹群落占絕對優勢的狀況，并形成新的種間關系，進而引起生物多樣性發生改變。

3 討論

攀枝花市由于其干熱的氣候及地理區位，全市外來入侵植物種類、數量、危害程度等在全省較為典型，外來入侵植物種類多，數量大，入侵危害較為嚴重，尤其以馬纓丹為惡性入侵的外來植物入侵現象較普遍。本區共調查有5種馬纓丹入侵群落，其植物組成較為豐富，共有 71種，外來植物多達31種，其中以菊科、豆科、大戟科、馬鞭草科、旋花科、禾本科的植物種居多，反映出多種入侵植物與原生植物共生的現象。從群落的生活型譜來看，各群落中均以高位芽植物居多，其次是1年生植物，反映了群落所處環境的干熱特征以及群落受干擾的程度。從物種多樣性看，不同生境中的物種的多樣性指數不同，攀枝花市蘇鐵自然保護區內礦山跡地人工促進修復地塊中的物種多樣性指數和均勻度指數最高，而荒山撂荒地中各指數最低。形成上述結果的原因，可能是在人為干擾后群落的發育時間較短，馬纓丹的入侵尚處于演替的中、早期階段，還沒有形成穩定的群落（孫士國等，2018）。此外，有研究表明，馬纓丹入侵會長期持續抑制入侵地其他物種的生長，使本地物種的豐度和豐富度下降（戚春林等，2009；孫士國等，2018；李玉霞等，2019），這跟本研究結果基本一致。

4 結論

生物入侵是一個復雜的過程（牛紅玉等，2010），攀枝花市由于早期礦產資源開發等人為破壞，以及金沙江干熱氣候的客觀條件，使得當地受破壞的生態系統更容易被外來植物入侵。攀枝花市多種入侵植物共生的情況在全省較為典型，這一方面反映出本區人為干擾較大（王寧等，2019；鄧亨寧等，2020），此外，由于本區干熱的氣候條件，給馬纓丹等入侵植物制造了“溫床”（葉有華等，2016；張橋英等，2018）。近年來，盡管對生物入侵機制的研究盡管已經有了較大的進展，但仍處于初級階段，尤其多種外來入侵植物和當地鄉土種共同競爭，對研究馬纓丹等外來入侵植物對原生生態系統的影響變得更為復雜多變，未來對多種植物共同入侵原生境的研究，尤其是還有待于進一步深入研究（王寧等，2016；許光耀等，2018；杜云安等，2020）。