人類進化故事如何繼續開枝散葉

編譯 姚人杰

事實證明，人類系譜樹很復雜。

我們人類不再是過去的模樣。在過去20年里，基因組學、古DNA 學和古人類學齊心協力，徹底修訂了我們對于人類起源的理解。在最近幾十萬年里，人類進化的多樣性和復雜性甚至超越了我們最無稽的想象。然而，我們對人類起源的了解越來越清楚，對于人類進化的敘述卻越來越混亂，越來越不簡練。事實證明，人類這個物種的身份紛繁復雜。

2000 年時，正統說法是人類在6 萬年前散布到全世界，是非洲的一小群古人類的后裔，且只與其有關。尼安德特人與其他各種古人類群體（是的，我們甚至沒有屈尊報出他們的所有名字）都是進化中的“死胡同”。他們被視為失敗的實驗品，湮沒于這個我們祖先獲勝的世界，對他們感興趣的人士主要是學者。而到了如今，這個一絲不亂的人類起源故事連最基本的事實核查這一關都過不了。

2010 年，科研人員從歐亞大陸古人類的遺骸中恢復了基因組，結果發現，許多現代人類與基因組存在基因匹配。這些古人類并不像我們本以為的那樣“過時”。此外，我們得要適應新的事實：非洲以外的所有人類都有2%到3%的血統來自尼安德特人。美拉尼西亞族群（譬如新幾內亞的巴布亞人）有大約5%的血統實際上來自一個過去未曾想象到的、竟然發現于西伯利亞丹尼索瓦洞的新譜系。

人類分支圖（省略了親緣關系較遠的譜系）

自從這些重大修正開始后，古人類學的遺傳圖景變得更加復雜。在南亞、東南亞和東亞地區（以及在美洲原住民之中）都發現了微量水平的可以檢測到（0.2%左右）的丹尼索瓦血統。類似地，在大多數非洲人口中都出現了微量水平的可以檢測到的尼安德特血統。大量間接DNA 證據表明，許多非洲種群擁有沉默的“遠古”譜系，那些譜系與尼安德特人和丹尼索瓦人地位相當，我們稱之為“幽靈”種群。我們知道他們存在于基因組中，但我們沒有發現可將他們鑒定出來的化石。

事實證明，就連權威的“走出非洲”遷徙本身也沒有我們原本所想的那樣干凈利索。在非洲以外，無論你是澳大利亞原住民，亞馬孫河流域土著還是德國市民，你都有90%到99%的血統完全源自6 萬年前的一個祖先種群。不知怎么地，一個僅有1 000 人到10 000 人 規 模、與世隔絕的非洲部落——由于他們最初的人口規模很小，從而變得遺傳同質化——擴散到歐亞大陸各地。到5 萬年前，這些古人類抵達澳大利亞。最晚到4 萬年前，他們已經取代最后一批尼安德特人和丹尼索瓦人。他們甚至在1.5 萬年前遷徙到北美洲和南美洲。

但在非洲內部，人類進化的故事要豐富得多，我們至今仍未完全掌握。2 萬年前，許多非洲種群開始彼此分離，變成截然不同的譜系，譬如科伊桑人和西非人。智人在非洲大陸的出現并非突然發生，而是不同譜系相互作用的逐步進化，是類似緩燃的過程。非非洲裔現代人的祖先是這場“舞蹈”的一部分，但在某個時間點孤立了幾萬年，度過了人口擴張的“大瓶頸”。發生在哪里？什么時候？有誰知道？我們眼下無法確定。最好的做法是干脆地承認：人類起源故事的這一章節仍然是暫時性的。

眾多的古人類

如今，新的角色（大多是幽靈種群）接連登上舞臺，使得曾經看起來簡簡單單的獨白變得復雜化。卡爾?齊默（Carl Zimmer）在《紐約時報》（The New York Times）發表的文章“中國的 ‘龍人’ 頭骨或為人類系譜樹增添新人種”中報道了一件保存得極好的化石。與此同時，以色列的一組科研人員在《科學》（Science）雜志發表一篇論文，介紹以色列發現的一個古人類種群，那些化石與尼安德特人相似，能追溯到14 萬年前到12 萬年前。而“龍人”化石至少有14 萬年的歷史，這件保存良好的頭骨上展現出“原始”和“現代”特征的雜糅。

因為這些是最新發現，所以對于這些化石尚未得出一致看法。一些科研人員想用“龍人”（Homo longi）的叫法，視其為一個新人種，堅稱他的特征意味著比起尼安德特人，他與現代人的親緣關系更近。

中國以外的古人類學家更傾向于認為“龍人”實際上是我們僅僅從基因組中明確知道的打破范式的人種：丹尼索瓦人。這一派學者指出，“龍人”擁有粗大的牙齒，就像2019 年在西藏發現的一塊已被確認的丹尼索瓦人頜骨（對遠古蛋白質所做的分析顯示那是丹尼索瓦人的骨骼）。那么，為何其他學者不同意呢？因為這件頭骨化石很完整，研究人員利用完整的特征（遺憾的是，他們沒有提取DNA），從進化角度分析了他與其他古人類的關系。根據推斷出的系譜樹，龍人在親緣關系上離現代人更近。相比之下，我們從基因組了解到丹尼索瓦人在親緣關系上更接近尼安德特人，而不是現代人。

我的意見是龍人和丹尼索瓦人屬于同一個人種。或者，更精確地論述，龍人是丹尼索瓦人多個譜系中的一種。顯然，做過種系發生學分析的科研人員知道，他們斷言這個人種混合了現代人和古人類五官特征時他們在說什么，但體質特征告知的譜系關系信息量比不上DNA。這一點有多個原因。首先，人類基因組中有數千萬個易變標記能當作譜系關系的比較點。體質特征通常局限于數百個可測量的性狀（你能以多少種方式來定義頭骨性狀或牙齒尺寸）。其次，不像評定出的體質特征，DNA 的主觀偏誤為零。一個基因位點上是A、C、G 或T。至于體質特征，你要定義出多少個值？你要如何將頭骨外形分成小塊？現代成像技術意味著我們可以客觀測量這些體質特征，但人們依然要決定去測量哪些特征才行。

最終，更為重要的是，體質特征受制于自然選擇。兩個模樣相似的族群可能在基因上相當不同，因為適應驅動趨同，也就是從不同起點向著相似的最優化外部特征進化。在這個例子中，更具體地說，我相信尼安德特人非常好地適應了歐亞大陸北部的寒冷氣候，逐漸進化，告別了許多被現在的我們認為屬于“現代”的祖傳特征。是的，我是說現代人類實際上也許比我們失落了好久的堂親們更加“原始”。這個丹尼索瓦人種群和現代人大概相似地有著普遍的祖傳多樣性，而尼安德特人是過度地專注于適應環境，成為過度驅動的進化范例。

“龍人”可能長這個模樣

安達曼群島位于印度洋的東北海域，相較于任何一個非洲族群，島上的原住民在基因上與瑞典人更相像

至于以色列發現的“內謝爾拉姆拉人”（Nesha RamlaHomo）要如何看待呢？盡管它和尼安德特人很相似，但它的發現者還是想稱之為新人種。對我來說，它是不是一個新人種，這主要是個學術問題。我發覺更讓人激動的事實是，這些人看起來與現代人十分不一樣，但同時他們掌握了不可否認的相當先進的工具技術。從發掘地址的殘骸來看，內謝爾拉姆拉人是大型和小型獵物的獵手，依靠木柴為燃料來維持營火。這些古人類和南部的非洲人、北方的尼安德特人之間顯然存在文化交流。

大約2000 年時的“走出非洲”敘事將現代人譜系呈現為一個超人種群，視為人類進化的典范。隨著人類大腦變得越來越大，200 萬年的腦形成過程接近尾聲。最新的研究結果無法輕易地融合進舊有的英雄敘事。以大腦容量來說，尼安德特人能贏得“比比大腦大小”比賽的冠軍。事實證明，“龍人”也擁有非常大的大腦，符合現代人的腦容量。在最近幾百萬年里，所有人類譜系都擁有越來越大的大腦，而不單單是導向現代人的那個譜系。

丹尼索瓦人的種群眾多

最后，我們需要承認，我們長期以來對尼安德特人的私人興趣也許導致我們在涉及丹尼索瓦人的問題上做出誤判。尼安德特人被發現于歐洲，歐洲大陸有著最悠久的考古傳統，研究資金也最充足。但結果證明，尼安德特人也許并非典型的“遠古”人類。最出色的遺傳學研究工作指出，丹尼索瓦人不是一個同質譜系（尼安德特人看起來是同質譜系），而是一個多種多樣、顯著分化的種群。現代人族群中的丹尼索瓦血統與丹尼索瓦洞中得到的基因組序列的相關性差別甚大。顯然，巴布亞人的丹尼索瓦血統迥異于西伯利亞發現的丹尼索瓦人基因序列。那些分布于西伯利亞的丹尼索瓦人和那些從東南亞遙遠邊陲進入華萊西亞的丹尼索瓦人是在地理上相距最遙遠的丹尼索瓦人群體，他們在基因上的差異很可能遠遠大于科伊桑人與其他人類的差異。最遙遠的丹尼索瓦人譜系大概在滅絕前的40 萬年到20 萬年間分化成為截然不同的種群，具體要看你對“分子時鐘”作何假定。

俄羅斯西伯利亞的這個洞窟為科研人員提供了關于人類遙遠過往的大量證據，包括發現丹尼索瓦人的存在。科研人員認為，尼安德特人和進化意義上的現代人都于同個時期在這個洞窟附近的區域度過一段時間

與其考慮6 萬年前的三個主要人類種群，或許我們需要考慮兩個相關卻異質的種群系（“現代人”和丹尼索瓦人）和一個同質種群系（尼安德特人）。丹尼索瓦人在親緣關系上顯然更接近尼安德特人，而不是現代人。尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先在75 萬年前到60 萬年前離開非洲，然后分道揚鑣，分成西方分支（尼安德特人）和東方分支（丹尼索瓦人）。但相較于在歐亞大陸西北部生態區占據了約束更多、條件更惡劣的生態環境的尼安德特人，丹尼索瓦人的進化歷史也許與我們的非洲祖先有著更多共同之處。盡管更新世的地球既寒冷又嚴酷，但相比于在歐亞大陸西部的尼安德特人（地中海和沙漠擋在他們逃往非洲的路線上），東亞地區為丹尼索瓦人提供更多機會，使得他們能夠向南退避到安全地帶。尼安德特人好幾次因為棲息環境惡劣和難以逃離而瀕臨滅絕，而丹尼索瓦人維持了許多相異多樣的譜系，延續到最近的10 萬年。

但是稍等一下，還有更多人種！

尼安德特人、丹尼索瓦人和現代人只是人類起源情節線中的主要演員。如今在地球上只有一種人類，但這是例外的一刻。過去數百萬年的大多數時間，地球上存在著多個人種。我們看到強烈的證據，直到5 萬年前，在東南亞的弗洛勒斯島和呂宋島上存在著特殊化的小型人類，分別是被昵稱為“霍比特人”的弗洛勒斯人以及呂宋人。這兩個人種不僅彼此存在差異，而且與現代人、丹尼索瓦人和尼安德特人也不一樣。在非洲，幾乎肯定也有極為不同的人類種群，他們隨著時間推移而被吸收，正如丹尼索瓦人和尼安德特人一樣。南非發現的納萊迪人幾乎肯定持續存在到20 萬年前現代人于非洲大陸興起的時期。

最后，從許多間接考古證據和遺傳學證據中推知，早在現代人擴張之前，一些與現代人有關的早期非洲古人類譜系就已擴張到歐亞大陸東部。中國和蘇門答臘發現的一些能追溯到6 萬年前的人工制品的樣式現代，令人生疑，而對于能推算到12 萬年前的西伯利亞尼安德特人遺骸的遺傳學分析顯示，其中混合了與現代人有關的種群。龍人源自一個早期種群的可能性依然存在。只有DNA 能夠確定事實，但大多數歷史更古老的化石遺骸都無法提取到遺傳物質，而這個頭骨十分古老，只有在理想情況下，才會提取到DNA。

對于古人類學來說，21世紀的頭20年是這個學科出現以來最讓人激動的20年，這最主要歸功于古遺傳學的興起。

我們修剪掉的枝杈

從遺傳學角度來說，我們是一個相對同質的哺乳動物物種，從一個小型祖先群體經歷了迅速的擴張。在非洲之外，這個結論尤其正確。所有的非非洲裔人類都有著一群共同的祖先，能追溯到6 萬年前繁衍的一小群晚期智人（規模為1 000 人到10 000 人左右），他們橫掃千軍，迅速擴張到歐亞大陸和澳大利亞各處。在非洲大陸內，存在著比地球其余部分加在一起都更加復雜的結構和多樣性，但即便在那兒，許多深層差異都可歸因于剩余的狩獵采集者種群之間的明顯不同：科伊桑人（布須曼人）、哈扎人和雨林里的俾格米人的差異就是這么來的。非洲的農耕群體從小型建種群經歷了迅速擴張，然而他們的瓶頸階段的緊縮程度遠低于非非洲裔人類。

霍比特人之家：這個位于印度尼西亞弗洛勒斯島上的洞穴里有著2003年發現的一個潛在新人種弗洛勒斯人的遺骸

10 萬年前的地球有著極為不同的模樣，假如我們能調查那段時期，那么我們會因為地表之上人類的多樣性而大吃一驚。列舉一下我們眼下明確知道的一點兒知識，那時的地球上至少存在著現代人（晚期智人）、尼安德特人、丹尼索瓦人的至少三四個種類、東南亞的兩個侏儒人種群。那時的東南亞很可能還有遺留的直立人，在非洲有其他分岔出去的譜系，而在以色列的內謝爾拉姆拉有一個新人種，在中東還有類似尼安德特人的古人類。

對于古人類學來說，21 世紀的頭20 年是這個學科出現以來最讓人激動的20 年，這最主要歸功于古遺傳學（paleogenetic）的興起。我認為，我們沒理由去假定這一波浪潮已經到達巔峰。至少以我來說，隨著21 世紀20 年代的展開，我迫不及待地想要繼續不斷地更新我對于人類起源的各個既有認知。