塔里木河上游荒漠河岸胡楊林樹洞型空心樹發(fā)生過程與形成機(jī)制

周洪華,朱成剛,方功煥

中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011

空心樹在森林中非常常見[1- 2]：亞馬孫熱帶雨林中的樹木有37%的空心率；澳大利亞稀疏草原上66%—89%的物種會(huì)發(fā)生空心,甚至有的樹干空心直徑達(dá)到整棵樹木直徑的50%以上[3]。空心樹是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它在維持森林的動(dòng)物或微生物物種多樣性方面起著重要作用[1,4]。因此,空心樹生態(tài)學(xué)研究已在世界多國(guó)和地區(qū)廣泛開展,成為了森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及生物多樣性保護(hù)的重要研究?jī)?nèi)容之一[2-3]。當(dāng)前對(duì)空心樹的研究主要集中在各種森林生態(tài)系統(tǒng)中空心樹的數(shù)量和組成[5- 7]、空心樹調(diào)查方法[8-9]、空心樹與森林管理[10-11]、樹洞依賴動(dòng)物對(duì)空心樹的選擇利用[12]、空心樹對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)意義[2,3,13]、空心樹的成因探討[1,14-16]等各方面。縱觀國(guó)內(nèi)外空心樹研究,澳大利亞的研究最為詳盡,但研究物種較為單一,大多以桉樹為研究對(duì)象[1,13,15,17-18],其次為北美地區(qū)[2,19]、歐洲[11,20-22]等地。然而,我國(guó)空心樹研究幾乎一片空白,僅在西雙版納熱帶森林、哀牢山亞熱帶森林、吉林次生林和額濟(jì)納旗荒漠河岸林等地有關(guān)于空心樹的零星研究[23-27]。

荒漠河岸林是干旱荒漠區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的主體,是干旱荒漠區(qū)最具代表性的非地帶性植被類型和珍貴的森林資源,也是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分和內(nèi)陸河流域生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者,在生態(tài)平衡維持、荒漠化防治、生物多樣性保護(hù)及綠洲農(nóng)牧業(yè)的天然保障等方面有著重要的生態(tài)意義[28-30]。胡楊是我國(guó)西北干旱區(qū)荒漠河岸林的唯一喬木建群種,它作為世界林木中古老而珍貴、瀕臨滅絕的物種,因兼具耐旱、耐鹽、耐風(fēng)沙的特性,廣泛分布在從摩洛哥西部到北非、西亞、南亞、再到中亞以及蒙古,在印度、巴基斯坦、哈薩克斯坦、蒙古、伊朗和中國(guó)的干旱荒漠區(qū)都能見到它們傲立的身影[31-32]。胡楊也是荒漠森林系統(tǒng)中樹干空心的典型樹種[33-35],然而,目前胡楊空心樹的數(shù)量特征和分布格局并不清楚。

位于西北干旱區(qū)的塔里木河流域是世界胡楊林存林面積最多、林相保存最完好的區(qū)域,占世界胡楊林面積約60%,占我國(guó)胡楊林面積約90%,堪稱世界上最大的胡楊林基因庫(kù)[36],是研究胡楊空心樹生態(tài)學(xué)的理想場(chǎng)所。因此,本研究以塔里木河流域?yàn)檠芯堪袇^(qū),調(diào)查研究胡楊空心樹的數(shù)量特征與分布格局,并試圖初探胡楊空心樹的發(fā)生與形成過程,以補(bǔ)充和完善空心樹生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ),并為干旱區(qū)荒漠河岸林的生態(tài)系統(tǒng)維系提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河是我國(guó)最大的內(nèi)陸河,全長(zhǎng)1321 km,其水系由“九源一干”144條河流構(gòu)成。目前,構(gòu)成塔里木河的9源流中,與塔里木河干流保持有自然地表水力聯(lián)系的僅有阿克蘇河、和田河以及葉爾羌河：阿克蘇河與塔里木河干流保持常年的地表水力聯(lián)系,是塔里木河的主要補(bǔ)給水源；和田河和葉爾羌河僅在豐水期短暫補(bǔ)給干流,其余時(shí)間均為斷流狀態(tài)[37]。阿克蘇河、和田河和葉爾羌河三河在阿克蘇地區(qū)阿拉爾市的肖夾克匯合,形成塔里木河干流的始端。塔里木河干流分為上中下游三段,其中從阿拉爾市的肖夾克至輪臺(tái)縣的英巴扎為上游,從英巴扎到尉犁縣的恰拉為中游,從恰拉到若羌縣的臺(tái)特瑪湖為下游。塔里木河流域?qū)俅箨懶耘瘻貛Щ哪珊禋夂?年均太陽(yáng)總輻射 5692—6360MJ/m2,年均日照時(shí)數(shù) 2780—2980 h,≥10 ℃ 年積溫4040—4300 ℃,年均降水量 17.4—42.0 mm,年均潛在蒸發(fā)量2500—3000 mm,是降水量的 40 倍；土壤類型主要為含鹽量較高的沙土；天然植被主要包括胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixspp.) 、黑果枸杞(Lyciumruthenicum) 、駱駝刺(Alhagiparsifolia) 、花花柴(Kareliniacaspia) 、 蘆葦(Phragmitescommunis) 、羅布麻(Poacynumhendersonii) 和河西菊(Hexiniapolydichotoma) 等[34]。

由于河道南北擺動(dòng)、遷徙無(wú)定,塔里木河作為“一匹無(wú)僵的野馬”奔騰咆哮著穿行在荒漠之上,孕育著面積廣闊的胡楊林。沿塔里木河干流河道,生長(zhǎng)著一條帶狀、寬數(shù)公里的荒漠河岸林,牢牢地?fù)踉谒死敻缮衬c庫(kù)姆塔格沙漠中間,成為阻擋沙漠入侵綠洲的 “排頭兵”、守護(hù)南疆家園的“綠色走廊”,對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著極其重要的作用。因其兼具抗旱、抗鹽堿和抗風(fēng)沙等特點(diǎn),胡楊是這一綠色走廊中最具特色的建群?jiǎn)棠疚锓N。根據(jù)塔里木河分段,以胡楊為優(yōu)勢(shì)建群種的荒漠河岸林也分為上、中、下游三段。由于塔里木河上中游地表水被大量開發(fā),用于工農(nóng)業(yè)發(fā)展,塔里木河下游荒漠河岸林因河道斷流、地下水位下降等原因大面積衰退[34-35],上中游荒漠河岸林保存相對(duì)完整,尤其是上游。本研究選擇林相完整、存活完好的上游荒漠河岸林胡楊為研究對(duì)象,調(diào)查胡楊空心樹數(shù)量組成與分布格局,具體研究區(qū)位于塔里木河三河匯合口(肖夾克)的塔河源林區(qū)。

1.2 胡楊空心樹調(diào)查方法

在肖夾克河岸林區(qū),胡楊幼林主要分布在垂直河道0—1.0 km范圍內(nèi)、成熟林和過熟林主要分布在垂直河道1—1.5 km范圍內(nèi)。根據(jù)胡楊生長(zhǎng)狀態(tài),分別在幼林區(qū)和成熟林區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)30 m(水平于河道)×200 m(垂直于河道)的調(diào)查樣地,將各樣地內(nèi)的所有存活的胡楊進(jìn)行編號(hào)、掛牌,并將每個(gè)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm 的活體胡楊均作為調(diào)查對(duì)象；幼林樣區(qū)內(nèi)合計(jì)胡楊892株,成熟林樣區(qū)合計(jì)胡楊104株。參考國(guó)內(nèi)外空心樹的調(diào)查方法,采用目視+望遠(yuǎn)鏡的地面觀察法界定樹洞型空心樹。本研究中把至少含有一個(gè)明顯可見的樹洞且洞口直徑(洞口垂直高度和水平寬度中取最小者)≥5cm 的都定義為樹洞型空心樹。對(duì)于在地面可以測(cè)量到樹洞的直接測(cè)量樹洞的大小,而對(duì)于分布在樹干或樹枝高處無(wú)法直接測(cè)量到的樹洞則采用望遠(yuǎn)鏡(10×25)從各個(gè)方位對(duì)整株喬木的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,確定樹洞所處的位置并估測(cè)樹洞的大小[8,10]；同時(shí)記錄樹洞距離地面高度、在樹干中的位置、樹洞朝向以及樣方內(nèi)樹木數(shù)量和每棵樹的胸徑。

2 結(jié)果與討論

2.1 空心樹數(shù)量特征與分布格局分析

肖夾克河源林區(qū)幼林的樹木密度較高,平均密度為0.15棵/m2；平均胸徑為10.74cm。幼林中胡楊空心樹的出現(xiàn)頻率較低,僅占樣地全部樹木數(shù)量的10.34%,有89.66%的胡楊為非空心樹；幼林樹洞較小,平均為5.80cm(水平寬度)×6.40cm(垂直高度)。成熟林的樹木密度很低,平均密度為0.02棵/m2；平均胸徑為36.07cm。成熟林中胡楊空心樹的出現(xiàn)頻率極高,占樣地全部樹木數(shù)量的83.78%,僅有16.22%的胡楊為非空心樹；樹洞大小平均為13.10cm(水平寬度)×16.00cm(垂直高度)。由此可看出,空心樹出現(xiàn)的幾率隨樹齡增加而增加。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果,可按樹洞所處位置將樹洞類型分為兩大類：主干樹洞型空心樹和分枝樹洞型空心樹。依據(jù)胡楊樹洞的發(fā)生位置,主干樹洞型空心樹可細(xì)分為主干基部樹洞、主干中部樹洞、主干劈裂樹洞、主干分叉樹洞、主干小枝斷口樹洞；分枝樹洞型空心樹可細(xì)分為分枝斷口樹洞、分枝中部樹洞(圖1)。

圖1 塔里木河上游胡楊林樹洞型空心樹分布類型Fig.1 Types of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河上游肖夾克胡楊林各類型空心樹所占比例顯示(表1),主干樹洞型空心樹占空心樹類型的74.20%,分枝樹洞型空心樹占空心樹類型的25.80%,其中因主干小枝或大分枝折斷后從斷口處形成樹洞的空心樹是胡楊空心樹形成的主要類型,占空心樹的61.29%。

表1 塔里木河上游胡楊林樹洞型空心樹類型占比

塔里木河上游肖夾克胡楊林空心樹的樹洞朝向并不固定,東南西北向均有樹洞出現(xiàn)。其中,朝向?yàn)楸?東的樹洞占樹洞比例為43.24%、朝東-南的樹洞為27.03%、朝南-西的樹洞為18.92%、朝西-北的樹洞為10.81%。因此,肖夾克林區(qū)胡楊空心樹樹洞朝向集中在樹干的東北面、東南面和西南面,其中東北面是樹洞出現(xiàn)的最主要朝向位置,此朝向樹洞約占所有樹洞朝向的約50%。

2.2 空心樹樹洞發(fā)生與形成過程初探

隨著樹齡的增加,空心樹發(fā)生幾率增加,“樹大心空”似乎成了“約定俗成”的自然現(xiàn)象,可樹木為何會(huì)空心呢？早在1976 年,生態(tài)學(xué)家Janzen認(rèn)為空心現(xiàn)象是樹木對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境采取的一種適應(yīng)性策略,提出樹木空心是為了進(jìn)行更有效地循環(huán)利用營(yíng)養(yǎng),即受外界侵?jǐn)_后,樹木內(nèi)心慢慢腐爛,無(wú)用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐步流到植物根部,被循環(huán)利用,從而使樹干形成空心[16]。但Janzen的這一“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”一直未得到證實(shí)。近年來,英國(guó)科學(xué)家Ruxton否定了營(yíng)養(yǎng)循環(huán)利用理論,認(rèn)為樹木空心是為了選擇性地舍“內(nèi)”求“外”,通過犧牲一部分化學(xué)防御來節(jié)省能量,即樹心一旦形成后,它既不儲(chǔ)存能量也不傳輸能量,使得化學(xué)防御物質(zhì)無(wú)法得到更新,因此抵抗能力降低,從而更易受到外界環(huán)境的侵蝕,進(jìn)而造成樹木空心[14]。但同樣,這個(gè)理論也備受爭(zhēng)議,未得到證實(shí)。因而,樹木空心的發(fā)生過程和形成機(jī)制一直在困擾著生物學(xué)家們,目前仍是一個(gè)懸而未決的科學(xué)問題。

本研究調(diào)查分析表明,肖夾克林區(qū)胡楊空心樹樹洞類型主要為主干小枝或者分枝斷裂后形成的,這可能是因?yàn)樾≈蚍种嗔研纬伞皞凇焙?“傷口”周邊的韌皮部里的營(yíng)養(yǎng)物和周邊木質(zhì)部里的水分慢慢從“傷口”中分泌出來,這些分泌物在微生物和螞蟻等昆蟲的作用下逐漸“消融和腐蝕”木質(zhì)部,使得“傷口”不斷橫向和縱向發(fā)展,從而形成了樹洞。野外調(diào)查也證實(shí),不同形成時(shí)期的樹洞外觀不同,小的、新鮮的樹洞在洞口和洞內(nèi)一般都有濕潤(rùn)的分泌物析出,且在樹洞中有較為活躍的微生物和昆蟲,大的、陳舊的樹洞一般洞口和洞內(nèi)都比較干燥,不再有明顯的濕潤(rùn)分泌物析出。因此,大多數(shù)胡楊樹洞形成都符合“外傷-分泌物外泄-木質(zhì)部被腐蝕、消融-傷口擴(kuò)大-形成樹洞”這一過程(圖2)。由此可見,胡楊樹洞的形成是始于外傷,即外界侵?jǐn)_造成傷口,然后使得營(yíng)養(yǎng)物和水分等分泌物從傷口流出,在微生物等作用下木質(zhì)部逐漸被腐爛,腐爛的物質(zhì)逐步通過傷口流到樹木根部供植物再次吸收利用。因此,胡楊空心樹樹洞的形成過程基本符合生態(tài)學(xué)家Janzen關(guān)于空心樹的“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”形成機(jī)制。但是值得注意的是,由于塔里木河流域降水稀少,相對(duì)濕度較低,干燥的環(huán)境下,部分腐爛物質(zhì)從傷口流出后,在流經(jīng)樹干的過程中,逐漸失去水分,并停止流動(dòng),僅在樹洞周邊和下方留下腐爛物流經(jīng)的痕跡,這可能就是為什么一些離地較高或陳舊的樹洞比較干燥的原因。

圖2 塔里木河上游胡楊林樹洞形成過程Fig.2 Formation process of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河沿線天然胡楊林生長(zhǎng)在沿河荒漠土壤,其生長(zhǎng)受人為擾動(dòng)相對(duì)較少,主要受自然環(huán)境和水資源影響。荒漠區(qū)動(dòng)物種類不多,但風(fēng)沙較為頻繁,樹木小枝或分枝易受風(fēng)沙侵?jǐn)_,容易折斷,尤其是在秋、冬季樹枝相對(duì)干枯的時(shí)節(jié)。肖夾克所屬的阿拉爾市氣象局2005—2018年的14年間日最大風(fēng)速風(fēng)向顯示(圖3),阿拉爾市風(fēng)向多年均值中北/北東/東北向風(fēng)占比最高,為所有風(fēng)向的43.45%；其次為西/西北/北西向風(fēng),占所有風(fēng)向的24.38%；再次為南/西南/南西向風(fēng),占比21.82%；東/東南/南東向風(fēng)占比最小,為10.35%。多年季節(jié)風(fēng)向變化上,春秋季北/北東/東北向風(fēng)和西/西北/北西向風(fēng)頻率較高,分別為49.34%和31.91%；秋冬季北/北東/東北向風(fēng)和南/西南/南西向風(fēng)出現(xiàn)頻率較高,分別為38.04%和31.44%。這些高頻率風(fēng)沙風(fēng)向與樹洞在樹干中所處的主要朝向較為一致。因此,可以推斷,胡楊樹木的外傷可能主要來源于長(zhǎng)期的風(fēng)沙侵?jǐn)_。風(fēng)沙侵?jǐn)_造成樹木小枝或分枝折斷,從而造成樹木出現(xiàn)不同程度的“傷口”。

圖3 塔里木河上游阿拉爾2005—2018年風(fēng)向解析Fig.3 Wind direction in 2005—2018 in Alaer of Tarim River Basin

3 結(jié)論與展望

塔里木河上游肖夾克荒漠林區(qū)胡楊樹洞型空心樹發(fā)生頻率與樹齡有關(guān),隨樹齡的增加而增加,幼林空心樹發(fā)生頻率較低,成熟林空心樹發(fā)生率極高,達(dá)到了林區(qū)樹木的80%以上。空心樹樹洞可分為主干型和分枝型兩大類,主干型樹洞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；主干小枝斷口造成的樹洞和大分枝斷口造成的樹洞是樹洞形成的兩種主要表現(xiàn)方式。樹洞主要始于長(zhǎng)期風(fēng)沙侵?jǐn)_造成樹干小枝或分枝斷裂形成的外傷,“傷口”周圍韌皮部、木質(zhì)部?jī)?nèi)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等外泄,這些分泌物在化學(xué)過程和微生物等作用下使得韌皮部和木質(zhì)部不斷被腐蝕、消融和分解,最終形成了樹洞,其發(fā)生過程和形成機(jī)制基本符合“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”。

當(dāng)然,樹木空心的發(fā)生過程和形成機(jī)制非常復(fù)雜,涉及一系列的自然環(huán)境、微生物、昆蟲、動(dòng)物以及化學(xué)作用等作用過程。本研究?jī)H對(duì)林區(qū)樹洞現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查,并對(duì)其可能的形成過程進(jìn)行了初步剖析和推測(cè),其更深入的發(fā)生過程和形成機(jī)制還有待于更多的生態(tài)學(xué)家們共同努力,進(jìn)一步詳細(xì)探究。同時(shí),我們?cè)谝巴庹{(diào)查過程中也相繼采集了樹洞內(nèi)分泌物樣品、主干基部樹洞內(nèi)外土壤樣品以及空心樹根際土壤水和地下水等樣品,未來準(zhǔn)備進(jìn)一步分析樹洞分泌物中微生物特征及胡楊木質(zhì)部在分泌物、根際土壤和地下水作用下的分解特征,以期深入探討和揭示胡楊樹洞型空心樹的發(fā)生過程與形成機(jī)制,進(jìn)一步完善胡楊空心樹生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)。