干旱-復水對西紅柿光合葉綠素熒光及水分利用效率的影響

李佳佳，孔 珂，王書吉，龐桂斌

（1.濟南大學，山東濟南250022；2.河北工程大學，河北邯鄲056021）

0 引 言

水資源供需矛盾日益加劇，使得農業生產的發展受到限制和影響，緩解水資源供需矛盾應最大限度地提高農田水分利用效率［1］和灌溉水生產效率［2，3］。調虧灌溉是提高作物水分利用效率的有效手段，并且其廣泛應用于大棚經濟作物番茄的生產。調虧灌溉（RDI）是指在作物的某個或某幾個生育階段實施適度的水分虧缺、調控植物營養生長和生殖生長的速率，調節光合產物的流向影響植物體內化合物合成的進程，進而達到預期的目標［4-6］。西紅柿是一種喜溫（適宜生長溫度為13～28 ℃）、喜光植物，屬半耐寒型植物，是一種新型節水型經濟作物，具有很高的推廣前景和經濟價值［7-9］。大量關于調虧灌溉對西紅柿品質、產量、水分利用效率的研究表明，水分調虧控制在中度以上可提高西紅柿品質；而為了保證品質有一定提高而減產較少，以膨大期為最佳虧缺時期；西紅柿產量在花期和坐果期對水分虧缺敏感，而果實品質主要受坐果期水分虧缺的影響［10-12］。

干旱也是限制農業發展的主要因素，干旱的后續工作就是復水，作物在復水后的恢復能力往往也是其抗旱性的顯著標志［13］。研究表明，脅迫-復水條件下，作物在脅迫解除后可以彌補其在脅迫期間的損失；發生補償生長，且恢復的過程是一個滯后事件，不同作物在恢復過程中表現有所不同［14，15］。目前，有關干旱脅迫-復水條件下小麥等作物的研究較多，而研究西紅柿脅迫-復水條件下對光合特性和水分利用效率的影響比較少見。因此，本試驗旨在研究不同調虧灌溉模式對西紅柿生理及水分利用狀況影響的基礎上，開展西紅柿的干旱脅迫-復水研究，以期緩解農業用水危機，得到節水高效的西紅柿灌溉方式。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本試驗在課題組大棚試驗區進行。試驗于河北工程大學“邯鄲市節水灌溉重點實驗室”溫室大棚內開展，試驗地點位于河北省南部，西依太行山脈，東接華北平原，地理坐標：東經114°29'14″，北緯36°35'13″，海拔61 m；屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，四季比較明顯，日照充足，年內降雨分布不均；春季溫度適宜少雨，夏季炎熱多雨，秋季溫和涼爽，冬季寒冷干燥；根據測定數據顯示，棚內夏季平均溫度為30 ℃，且極端溫度可達50 ℃；平均濕度一般在40%～50%，平均日照強度為150～200 Lx。該地區地下水位較深，且無鹽堿化影響，地下水向上補給水量可以忽略不計，多年平均降雨量為548.9 mm。試驗區土壤屬于中壤土，土地平整，土層田間持水量為22.4%，土壤容重1.38 g/cm3。

1.2 試驗設計

本試驗采用溝灌的形式，在開花坐果期對西紅柿進行調虧灌溉；調虧處理設置為：3 種灌水梯度，每種灌水梯度設3 種水分脅迫時長，另設1 個全生育期充分灌溉作為對照處理，共10個處理；3 種灌水梯度為：常規灌水處理，土壤含水率保持在田持的80%±5%，中度調虧處理，土壤含水率保持在田持的60%±5%，重度調虧處理，土壤含水率保持在田持的40%±5%；每種灌水梯度設3 種干旱周期：7、14、21 d，即分別在干旱7、14、21 d 后進行復水；對照處理（CK）控制土壤含水率始終保持在田間持水量的90%～100%。在干旱-復水后一周測定西紅柿各項生理指標。西紅柿種植在測坑內，測坑長120 cm 寬120 cm，坑間距40 cm，每個坑種植4 株西紅柿。隔日取樣并采用烘干法測量來保證各處理的相對含水量穩定，試驗設計方案見表1。

表1 調虧灌溉設計方案Tab.1 Regulated deficit irrigation design scheme

1.3 測定項目及方法

（1）土壤容重。通過環刀法測試試驗田土壤不同深度剖面土壤容重。

（2）土壤含水量。本實驗采用烘干法來測定土壤含水量。

（3）土壤田間持水量。通過室內環刀法測定土壤田間持水量。

（4）灌水量。一次灌水單位面積上的灌水量。計算公式為：

式中：M為灌水定額，m3/hm2；γ為計劃濕潤層內土壤干容重，t/m3，本試驗干容重為1.38 t/m3；H為計劃濕潤層深度，取0.5 m；θmax為各處理土壤允許最大含水量，%；θ0為土壤實際含水量，%。

（5）光合參數及葉綠素熒光。在各處理干旱復水后一周，選擇晴天，采用LCpro-SD 便攜式光合儀測定葉片光合參數。測定時每個處理選取3株具有代表性的植株。所測葉片為從植株頂端往下選取第3個成熟葉片。

（6）產量。待果實成熟，從第一顆西紅柿果實成熟開始到整個試驗結束，對每個測坑內的西紅柿進行稱重測產，累計各測坑西紅柿重量，最后依據測量結果計算單位面積產量。

（7）水分利用效率。本試驗主要從產量水平來衡量水分利用效率，因此為表示作物整個生長季節作物產量對灌溉處理的反映，此處計算灌溉用水效率（WUE）：

式中：WUE為灌溉水利用效率，kg/m3；Y為單位面積產量，kg/hm2；I為灌溉量，m3/hm2。

2 結果與分析

2.1 干旱-復水對西紅柿熒光參數的影響

從圖1Fv/Fm、Fv/F0 的變化規律可知，各處理隨著虧缺水平增大，西紅柿的葉綠素熒光下降幅度越顯著；其中虧水7 d 復水的3 組處理Fv/Fm下降幅度最小，虧水14 d 復水次之，虧水21 d復水處理下降幅度最大，且重度調虧較對照組（CK）下降明顯，RD3 降低12.66%，RD6 降了31.65%，RD9 減少46.84%。在同一灌水梯度下，各處理的Fv/Fm較前一復水周期均下降約20%，常規灌溉：RD4 較RD1 降低了21.05%，RD7 較RD4 降低了20%；中度調虧：RD5 較RD2 減少22.22%，RD8 較RD5 減少19.64%；重度調虧：RD6 較RD3 降低了21.74%，RD9 較RD6 降低了22.22%。RD1 較對照組（CK）降幅最小，減少3.80%，其次為RD2，降低了8.86%。同樣，Fv/F0 也隨著水分虧缺程度的增加而逐漸減小，且Fv/F0 受水分脅迫影響大，對干旱極為敏感［16］。與對照組（CK）相比，連續干旱21 d 各處理下降幅度最大，干旱14 d 次之，RD9 減少68.18%，RD8 降了59.80%，RD7 降低57.96%，RD6 減少49.59%，RD5 降了41.63%，RD4 降低36%，33%；干旱7 d 各處理較對照組降低了11.84%（RD1）、20.20%（RD2）和32.04%（RD3）；可見，各干旱周期下仍然是重度調虧處理下降幅度最大（RD3、RD6和RD9）。因此，水分脅迫程度越大、時間越長的西紅柿，其葉綠素熒光受水分虧缺影響的程度也越大，導致西紅柿光化學效率降低，PSII 反應中心受損［16，17］。復水后，各處理的Fv/Fm、Fv/F0都得到提升，但均不能提升至對照組水平。且復水后RD1 和RD2 的Fv/Fm、Fv/F0 較對照組的差異最小。可見，水分虧缺對西紅柿葉綠素熒光造成的傷害是可逆的，復水會緩解PSII潛在活性中心受損程度［18，19］。

圖1 調虧-復水對西紅柿Fv/Fm、Fv/F0的影響Fig.1 The effect of drought-rewatering treatment on tomato Fv/Fm and Fv/F0

2.2 干旱-復水對光合參數的影響

根據圖2，隨著灌水量的減少，各處理西紅柿光合參數均降低；葉片的蒸騰速率Tr在第21 d 降到最低，且21 d 的重度干旱RD9 降幅度最大，較對照組CK 減少77.19%。除脅迫7 d 的RD1、RD2 外，其他脅迫處理較對照組CK 差異明顯。復水后Tr上升，虧水7 d 復水的各處理與對照組差異較小，其他處理差異較大，且都不能恢復至對照組水平。隨著干旱脅迫程度的增加，西紅柿葉片的光合速率Pn、和氣孔導度Gs也均呈逐漸下降趨勢，脅迫21 d 重度干旱RD9 下降程度最大，RD9 較對照組的Pn、Gs較對照組降低了50.89%、86.32%；除脅迫7 d 的RD1、RD2外，其他脅迫處理的Pn、Gs較對照組差異較大；復水后各處理Pn、Ci和Gs均上升，且干旱7 d 后復水的各干旱處理的與對照組差異較小，其他處理差異較大。在干旱7、14 和21 d 后，均是重度調虧處理的光合參數受影響較大，即RD3、RD6 和RD9。而胞間CO2濃度Ci，除干旱21 d外，其余處理均隨著干旱脅迫程度的增加而減小。RD7、RD8和RD9較RD6增加了8.63%、15.89%和19.37%。干旱21 d的胞間Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱7 和14 d 有較大升高。說明在短期干旱條件下，Pn下降是由氣孔限制因素導致的。而連續干旱處理中，從RD7 開始Ci就開始升高，這說明在長期干旱條件下，產生非氣孔限制因素致使Pn下降。在復水對胞間CO2濃度的補償效應表現為：常規灌溉>中度調虧>重度調虧；干旱7 d>14 d>21 d。

圖2 調虧-復水對西紅柿葉片光合參數的影響Fig.2 The effects of drought-rewatering on photosynthetic parameters in leaves from tomato

2.3 干旱-復水對西紅柿產量和水分利用效率的影響

由圖3西紅柿產量變化規律來看，隨著干旱脅迫周期延長，各處理西紅柿隨著水分虧缺水平的提高而相應減產，21 d 減產最為嚴重，14 d次之，7 d減產較輕；而各干旱周期下的重度干旱處理較對照組（CK）減產最為嚴重，RD3 減少35.81%，RD6 降低了66.13%，RD9 減少86.45%；其他各處理較對照組（CK）減產情況為：RD1 減少17.42%，RD2 降了26.13%，RD4 減少42.23%，RD5 降低48.71%，RD7 減少71.29%，RD8 降低了78.06%。可見西紅柿在開花坐果期出現水分虧缺會導致產量降低，這與龔雪文［20］的研究一致。

圖3 干旱-復水對西紅柿產量、水分利用效率的影響Fig.3 The effect of drought-rewatering on tomato yield and water use efficiency

由圖3可知，隨著水分虧缺的加劇，各虧水處理的WUE并不都隨之降低。除RD1 和RD2 處理外，其余各處理的WUE均較對照組（CK）下降。RD1和RD2較整體對照組（CK）WUE提高了4.44%和1.90%。干旱21 d 較對照組WUE顯著降低，且重度調虧處理差異顯著，RD7減少53.41%，RD8降低了60.30%，RD9減少78.12%。干旱會降低西紅柿產量是毋庸置疑，而水分利用效率的變化并不一致，所以僅使用水分利用效率或僅使用產量來衡量水分脅迫程度是否合理是不全面的，恰當的水分脅迫應該在保證果實產量的前提下，實現水分利用最大化［21］。

3 討 論

干旱抑制植物的生長和光合作用，而光合作用是作物物質生產的基礎，最終會導致糧食減產［22，23］。葉綠素熒光特性可以反映植物葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞和轉化情況，不同于“表觀性”的氣體交換指標，葉綠素熒光參數更具有反應“內在性”的特點［24-26］。研究表明，Fv/Fm指PSII 最大光化學效率，反映了PSII反應中心內原初光能轉化效率，Fv/Fm與植物的生長狀態呈現高度的正相關，Fv/F0 則反映PSII 的潛在活性，它們是表明光化學反應狀況的兩個重要參數［16，27］。本研究中，干旱脅迫導致西紅柿的Fv/Fm、Fv/F0逐漸下降，因此持續水分虧缺使西紅柿的葉綠素熒光受損嚴重，但復水后其指標得以一定補償，可見一定時間長度的水分虧缺并未對西紅柿造成不可逆損傷［18，19］。干旱7 d 后復水的RD1 和RD2 處理的熒光參數與未脅迫前并無較大差異，干旱14和21 d的處理復水后葉綠素熒光均有恢復，但尚不能恢復至對照組水平；常規灌溉至中度干旱不會對西紅柿熒光造成嚴重損傷。

水是植物光合作用的主要原料之一，所以水分狀況對光合作用十分重要，光合速率和蒸騰速率的大小反映了作物植株生命力的強弱。氣孔是直接與外界接觸并進行大氣交換的最主要通道，氣孔導度直接影響著作物的光合作用，呼吸作用以及蒸騰作用。干旱脅迫會導致植物葉片脫水；而脫水葉片光合能力的下降主要由氣孔和非氣孔限制引起［28］。光合速率與氣孔導度呈正相關，在短期干旱中氣孔限制是使植物光合速率下降的主要原因［29，30］。本試驗中，隨著干旱脅迫的加劇，Gs下降，而Pn和Tr也隨之降低，表明西紅柿通過降低葉片蒸騰速率和氣孔導度來應對高溫環境，這與張嬌［31］和馬紹英［32］的研究一致。復水后，除RD1 和RD2 各參數較整體對照組差異較小，其他處理光合參數均不能恢復至整體對照組水平，且有的處理胞間CO2濃度提高。說明本試驗中導致葉片光合能力下降不僅是氣孔限制因素，還有非氣孔限制因素。判斷非氣孔因素起作用的指標是葉片胞間CO2濃度由下降轉為上升［33］。本試驗中，在干旱21 d 處理階段，各調虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理較大升高。這進一步說明短期干旱條件下產生非氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因，而長期干旱條件下會產生非氣孔限制因素降低葉片光合速率。

調虧灌溉的目的是為了使單位水量的生產力達到最大，調虧灌溉可顯著減少西紅柿生育期耗水量，且隨調虧程度的加劇而減少越多，但水分利用效率并不隨耗水量的減少而降低［34］。本試驗中，干旱7 d 的常規處理和中度調虧對西紅柿的產量影響較小，而重度干旱顯著降低西紅柿的產量；正常灌水至中度脅迫處理的西紅柿水分利用效率較對照組高。說明，干旱后復水不會降低西紅柿的水分利用效率。這與王世杰［35］和劉吉利［36］的研究結果相同。丁端峰［37］，趙麗英［38］等指出適度干旱后復水，作物在干物質積累、水分利用和生長發育等方面會表現出一定程度的生長補償效應。

4 結 語

開花結果期對西紅柿進行一定虧水處理，干旱會降低西紅柿的光合特性，但復水后會有所補償，恢復部分光合特性；當土壤含水量低于田間持水量的40%，并連續干旱7、14、21 d 時，西紅柿的光合作用受抑制明顯，嚴重影響其正常生長；在短期干旱7、14 d 脅迫下，西紅柿葉片的熒光參數均隨脅迫程度的增加而降低，復水后均有所恢復，除土壤含水率為田間持水量的80%～60%處理能大致恢復至對照水平，其余處理均不能恢復干旱前的狀態，而連續干旱21 d 后的各處理受抑制更明顯，復水后亦不能完全恢復。在短期干旱7、14 d 脅迫過程中Ci逐漸降低，Gs下降，且復水后迅速恢復，說明Pn降低主要是氣孔限制引起的，在干旱21 d 處理階段，各調虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理Ci升高，說明連續干旱21 d，會產生非氣孔限制因素導致西紅柿Pn降低。土壤含水率為田間持水量的80%、60%處理在干旱7 d 后的WUE高于對照組4.44%和1.90%，表明在干旱7 d條件下，灌水梯度設置為田持的80%～60%對提高西紅柿的水分利用效率有益。持續的適度干旱脅迫對西紅柿光合、熒光等生理過程具有顯著的抑制作用，且致使葉片受到一定程度的損傷，但復水后各項指標都能得到一定恢復，說明西紅柿具有一定的適應干旱脅迫的能力；本研究可以為后期西紅柿選育、高效灌溉等提供重要理論參考。□