不同長果桑生理性落果規律的調查＊

劉 巖，林天寶，潘美良，馬煥艷，劉培剛，朱 燕，計東風，呂志強＊

（1.浙江省農業科學院 蠶茶研究所，浙江 杭州 310021； 2.浙江省農技推廣中心，浙江 杭州 310020）

果桑是桑科桑屬的桑種樹木，果椹較長，約手指粗，口感香甜品質優異、含有豐富的維生素B1～B3、維生素C、胡蘿卜素、礦物質鈣、磷和鐵等，特別是硒含量在已知的300多種水果中名列前茅，食療價值備受國內外研究者重視［1，2］。由于長果桑桑果產量高、應市期長、果實有一定硬度而相對耐貯存，而且抗病性強、樹木生長快速、材質細膩結實、環境適應性強，在經濟生產和綠化生態防護等方面均極具應用和開發價值［3-5］。

然而在生產栽培中，長果桑桑椹成熟前極易發生落果現象，嚴重影響種植戶經濟收入，制約了該品種的生產應用和產業經濟價值體現。目前長果桑的落果了解較少，為此，本研究選擇浙江省農業科學院桑園苗圃基地為試驗調查點，對8個長果桑品種的果實特征、落果規律進行調查，并通過檢測，比較分析果桑不同成熟階段果柄離區的表現特征，以期深化對長果桑落果的認識，促進今后長果桑落果的分子作用機制以及遺傳選育長果桑生產品種等工作的開展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

調查品種為長果桑楚雄1號（Chu-1），楚雄4號（Chu-4），楚雄6號（Chu-6），楚雄8號（Chu-8），楚雄9號（Chu-9），鬼桑（A47）、長果桑A64，以及云果A17。以上品種均由浙江省農業科學院桑樹種質資源圃保存和提供。

1.2 試驗地點

試驗于2020年3月～5月在浙江省杭州市筧橋街道桑園圃進行。試驗地為黃泥土壤，土層深厚，肥力中等。

1.3 落果規律的調查

落果規律的觀察時期于桑樹謝花掛果后開始，至桑果成熟開始采摘時為止，每個品種隨機選取3個枝條，掛牌標記初始坐果數，每3天觀測一次，并統計掛牌果穗的動態落果情況。

落果率按照如下公式進行計算：

落果率（%）=（X0-X1）×100/X0

其中，X0為初始坐果數量，X1為動態調查時的坐果數量。

1.4 長果桑果實生長特征

選取坐果早期、中期、晚期（成熟采摘）三個階段，隨機從Chu-1、Chu-4、Chuck-6和A17四個品種取10顆果實，利用游標卡尺分別量取桑果長、寬，葉柄長，并稱量果實重量。

1.5 果柄離區

取鋒利的手術刀，快速切取果實上里層形成區域部位的果柄，所切果柄長度為0.5 cm左右，然后快速裝入干凈的2 ml離心管中，密封好后隨機放入裝有液氮中低溫保存，待回實驗室后迅速轉移保存在低溫冰箱中。

1.6 激素和酶活性的測定

果柄離區中的生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）的測定采用酶聯免疫吸附的雙抗體夾心法，測定試劑盒由上海江萊生物科技有限公司提供，具體操作參照說明書進行。

1.7 數據統計

采用SPSS 21.0和Excel進行相關統計分析，多重比較采用DUNCAN法。

2 結果

2.1 不同長果桑品種的坐果特征

調查發現，Chu-1桑果外形較大，掛果密集，果型略粗，稍短；Chu-4果實細長，坐果多且密；Chu-6桑果外形略短且稍細，坐果多；Chu-8與Chu-9坐果特征相似，果實數量少，果形細且略短；A47和A64果型相近，掛果稀疏。A17品種呈裂葉型，坐果量大，但果實較細短（圖1）。

圖1 長果桑調查品種的坐果情況Fig.1 Fruit Setting of The Investigated Varieties

針對調查中坐果量較高的Chu-1、Chu-4、Chu-6和A17品種，分別采集果實，分別于果實發育早期、中期、晚期（圖2）測定果實發育特征，統計（表1）發現：Chu-4果實較細長，成熟果平均單果重僅高于對照A17品種。Chu-6果實粗、長，但單果重略低于Chu-1號。綜合對比顯示，Chu-1平均成熟單果重高于Chu-4和Chu-6分別達19.54%和10.69%，生產綜合性能更佳。

圖2 四種長果桑品種不同發育時期的桑果形態Fig.2 The Morphology of Mulberry Fruits in Different Development Stages of Four Long Fruit Mulberry Varieties

表1 長果桑果實不同發育階段基本特征的統計Table 1 Statistic Data of Basic Characteristics of Mulberry Fruits at Different Development Stages

2.2 落果率動態監測

針對長果桑不同品種，從掛果期開始，每隔品種標記3根枝條，每3天左右統計調查一次掛果數量變化（圖3），統計顯示不同時間，落果數量的百分率。結果顯示：成熟前落果率在44.19%～100%。其中，長果桑Chu-8、Chu-9，A47、A64落果果較早，且落果率高達100%，果實未膨大成熟即脫落；長果Chu-4和Chu-6落果高峰期較前面四個品種晚7～10天；長果Chu-4落果略少，Chu-6隨著果實的逐漸成熟，落果速度加快，幾乎無可收獲成熟果；相比之下，長果Chu-1落果最低，且成熟果口感香甜，具有一定的生產應用潛力。

圖3 不同長果桑的落果率動態監測Fig.3 Dynamic Monitoring of Fruit Drop Rate of Different Long Fruit Mulberry Varieties

2.3 生理落果時期的落果部位觀察

通過觀察發現，長果桑各時期的落果相似，在果柄于枝干連接處，果柄出現褐色斑，葉柄變黃，萎縮干枯，發生脫落（圖4）。

圖4 脫落果的表現特征Fig.4 Characteristics of Fruit Abscission

2.4 果柄離區內源激素含量的動態變化

檢測Chu-1，Chu-4，Chu-6和A17四種長果桑品種的激素含量，結果發現（圖5）：ABA和ETH含量在果柄離區中都呈現先下降后上升的變化趨勢；與A17對照相比，另外三種長果桑的ABA和ETH含量在果實成熟前都呈現顯著性增高，提示它們與落果率呈正相關性，高濃度的ABA和ETH含量促進了落果反應。

圖5 長果桑果柄離區四種激素含量的檢測Fig.5 Determination of Four Hormones in the Stem of Morus Alba L

GA3和IAA的檢測發現，兩者在測試桑果的三個發育階段中，含量呈現上升趨勢。其中，在對照A17的含量高于另外三種測試品種，提示高濃度的GA3和IAA可能對落果起到抑制作用。

3 討論

果實生理脫落是果樹生產的一個重要農藝性狀［6］。如蘋果上，通過控制幼果的脫落來影響產量［7］。在果桑栽培中發現，長果桑具有果椹長、甜味濃、病蟲害少、木材結實，在滇西、滇南一帶較多［3，8］。本研究中，同一園圃緊鄰長果桑品種，落果率變化規律不同（圖3），發現生理性落果在品種間有較明顯差異，提示落果的機制可能存在不同，這與之前文獻報道一致［9］。

生理性落果中，一些植物激素會起到重要調節作用。乙烯是脫落過程的最后一步效應子，激活水解酶的轉錄，引起離區細胞壁溶解。乙烯的合成常常在脫落器官脫落前就增加。在本研究中，三種易落果的長果桑葉柄離區中的乙烯含量均顯著高于對照A17品種。ABA在幼果中含量較高不利于坐果。李秀菊等報道未授粉子房內的高濃度ABA與蘋果第一次生理性落果緊密相關［10］。阮曉等（2001）通過比較香梨脫落果與正常果實中技術含量發現，兩者的ABA含量存在明顯差異［11］；本研究也發現三種易脫落品種中ABA含量相近，均顯著高于對照A17，這與前人報道一致。但是，落果率高的品種Chu-6和Chu-4中，早期乙烯含量明顯高于Chu-1，而果實發育中后期時，三者的乙烯含量水平反而相近。這提示不同時期可能有不同的協同作用因子在起作用；但也有學者提出，在某些情況下，脫落發生時不伴隨乙烯的升高［9］。此外，本研究檢測果柄離區的IAA和GA3含量發現，兩者含量的增加對抑制脫落具有積極作用。Kuhn等也報道生長素IAA的極性運輸受阻，會加速器官脫落［12］。趙金鳳等也報道其在提高長白山歐李的坐果率/增進果實品質都有一定的促進作用［13］，證實IAA和GA3對落果也起著重要調節作用。

也有學者認為，采前落果時期雖然果實已經充分發育，但果實快速膨大、鮮重迅速增加，果實失去了營養和激素的來源，對果實的發育造成影響而產生脫落［14］。長果桑落果可能還與臍橙一樣，受氣候因素影響［3，15］。本研究檢測發現內源激素含量會影響長果桑落果，但目前對哪種激素起主要決定性作用，以及其他因子（譬如酶、碳水化合物營養）的協同作用尚不清楚，對長果桑落果的分子調控作用也不明確，這些都有待進一步研究。總體而言，通過對長果桑果實脫落的研究，促進建立保果綜合栽培管理措施時對降低生理落果，提高坐果率，提高長果桑樹產量和經濟效益提供理論參考。