世界葡萄抗逆育種研究進(jìn)展

周冬冬

摘? ? 要：現(xiàn)代葡萄育種的特點(diǎn)是育種目標(biāo)的綜合性。近年來，葡萄生產(chǎn)對(duì)葡萄品種提出多方面的要求，既要保證質(zhì)量又要抗逆性強(qiáng)，還要能適應(yīng)產(chǎn)地的不利環(huán)境條件。為了達(dá)到育種目標(biāo)，獲得符合要求的優(yōu)良葡萄品種，在長期引種、選種、育種過程中積累經(jīng)驗(yàn)和方法，并且在葡萄抗逆育種上取得了重大成果，孕育出質(zhì)量優(yōu)良、抗逆性極強(qiáng)的鮮食、釀酒和砧木品種。葡萄的抗逆性受多種因素影響。對(duì)世界葡萄抗逆育種進(jìn)展進(jìn)行了研究，可切實(shí)提高葡萄產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)我國葡萄產(chǎn)業(yè)持續(xù)、健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：葡萄;抗逆育種;研究進(jìn)展

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）12-0023-02? ? ? ?中國圖書分類號(hào)： S663.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

葡萄（Vitis vinifera L.）作為世界上一種著名水果，既可鮮食，也可用于釀酒、制汁和制干等。葡萄在世界水果貿(mào)易中占有重要地位。其內(nèi)部具有聚合苯酚、白藜蘆醇等成分，對(duì)人類防控心血管、抗衰老方面均起到重要作用。近年來，由于葡萄生產(chǎn)容易受到氣象變更的影響，世界各地區(qū)的葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)波動(dòng)很大。2017年歐洲產(chǎn)區(qū)葡萄受霜凍及干旱等惡劣天氣的影響，導(dǎo)致葡萄漿果產(chǎn)量急劇下降，總體減產(chǎn)約達(dá)10%[1]。由于環(huán)境逐漸惡化，導(dǎo)致氣候的不確定性，進(jìn)而影響葡萄品種種植所面臨環(huán)境的改變，環(huán)境過度寒冷和干旱會(huì)造成葡萄漿果重大的損害。伴隨生活水平、消費(fèi)理念的日益更新，人們對(duì)果實(shí)的品質(zhì)和安全性提出了更高的標(biāo)準(zhǔn)，生產(chǎn)者對(duì)葡萄品種的抗逆性和適應(yīng)性等綜合性給予更多的期望，所以培育抗逆性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)葡萄品種是發(fā)展的必然趨勢。葡萄抗逆性的研究主要分為抗寒性、抗旱性和鹽堿性3方面。

1? ?世界葡萄抗寒育種研究進(jìn)展

1.1? ?抗寒育種研究背景

葡萄凍害問題屢見疊出。近些年，葡萄受到由低溫引起的凍害問題更是頻繁。2008年賀蘭山東麓葡萄冬季凍土層可達(dá)85 cm，造成大面積減產(chǎn)，幼齡葡萄樹大量死亡，有些葡萄園的死亡率甚至高達(dá)60%。2012年，受降雪低溫影響，甘肅威龍釀酒葡萄基地遭受晚霜凍害的面積近53.33 hm2[2]。

1.2? ?葡萄抗寒育種理論

1.2.1? ?抗寒性及凍害危害

植物的抗寒性為植物越冬時(shí)期對(duì)0 ℃以下溫度的忍受力。葡萄植株的凍害主要發(fā)生于初冬至早春。植物越冬的能力，不僅受到植物自身的抗寒性影響，還受到植株中各種生物因子的影響。一般來說，當(dāng)冬季氣溫低于-15 ℃時(shí)，葡萄植株會(huì)遭受凍害。凍害造成的低溫傷害，降低了植物細(xì)胞膜的流動(dòng)性和光合作用，進(jìn)而影響葡萄枝干及芽的生長發(fā)育，導(dǎo)致葡萄減產(chǎn)，也會(huì)造成葡萄新梢、葉片及花芽的凍害，從而影響翌年的產(chǎn)量及品質(zhì)，嚴(yán)重凍害則會(huì)直接導(dǎo)致植株死亡。

1.2.2? ?抗寒育種技術(shù)

葡萄育種方面，俄羅斯主要采取傳統(tǒng)的雜交方法，即選擇生態(tài)群不同、特征互補(bǔ)的品種作為親本，采用第3～6代的最佳種間復(fù)合雜交種進(jìn)行雜交新品種選育，明顯克服山葡萄及其雜交漿果含糖量低、含酸量高的缺點(diǎn)，更為有效地將葡萄品質(zhì)與其抗寒性相統(tǒng)一[3]。而我國在抗寒育種中利用山葡萄為主要親本與其他優(yōu)良品種雜交后發(fā)現(xiàn)，很難培育出抗寒性強(qiáng)、優(yōu)良的子代。后采用F1雜種分別作為母本、父本與親本優(yōu)良品種進(jìn)行回交與反交發(fā)現(xiàn)，山葡萄F1作為母本時(shí)，仍不能獲得性狀優(yōu)良、抗寒能力強(qiáng)的漿果。反觀，當(dāng)山葡萄F1作為父本時(shí)獲得了突破，不僅抗寒力有顯著提高，而且品質(zhì)指標(biāo)均超過母本，為我國抗寒品種選育又增添了一縷光彩。綜上所知，山葡萄植株中存在某種程度的基因，其品質(zhì)與抗寒能力相關(guān)聯(lián)[4]。

1.3? ?抗寒育種的種質(zhì)資源及成就

葡萄抗寒育種最早在美國進(jìn)行，始于17世紀(jì)初期，首先通過實(shí)生選種或用當(dāng)?shù)乜购共〉拇蠊Ｃ乐奁咸雅c歐洲品種雜交，先后獲得抗逆性強(qiáng)的康可、玫瑰露等品種。隨后，美國著名育種家Snyder E.在葡萄植株抗寒育種方向上進(jìn)行深入研究并取得實(shí)質(zhì)性的突破。具有抗寒能力的一、二代歐美雜交品種果實(shí)上帶有強(qiáng)烈的狐臭味，使果實(shí)品質(zhì)大打折扣。隨后從1972年起，美國新育成的品種旭升、白卡尤加和鮮食無核品種雷買里無核具有很好的抗寒性。俄羅斯、加拿大和德國等國家也在抗寒葡萄品種的培育方面作出了巨大貢獻(xiàn)。俄羅斯和蘇聯(lián)的育種家經(jīng)過不懈努力先后培育出北方葡萄、北極及布圖爾等抗寒性強(qiáng)的品種。加拿大的育種專家成功育成了鮮食Vanessa和釀酒L Acadie，其可分別耐受-31 ℃和-26 ℃的低溫。從20世紀(jì)30～40年代開始，山葡萄作為抗寒、優(yōu)質(zhì)葡萄育種最重要的親本，果實(shí)品質(zhì)較為優(yōu)良，無狐臭等異味。保加利亞、德國則在抗寒育種方向，運(yùn)用山葡萄取得了巨大成就。我國利用山葡萄的抗寒性育種研究開始于20世紀(jì)50年代初期，所培育的公釀1號(hào)、公釀2號(hào)在抗寒性上取得了較為顯著的進(jìn)步。之后，中國科學(xué)院植物研究所選擇山葡萄、玫瑰香作為父、母本，培育出了果實(shí)質(zhì)量優(yōu)異、抗寒能力強(qiáng)的綜合釀酒葡萄品種北紅和北玫，在北方地區(qū)可直接露地越冬。從葡萄抗寒性生產(chǎn)實(shí)踐取得的成就及存在的不足中深探葡萄漿果品質(zhì)和栽培，具有更深遠(yuǎn)的意義。

2? ?世界葡萄抗旱育種研究進(jìn)展

2.1? ?抗旱育種研究背景

荒漠化全球土地面積0.36億km2，占全球陸地面積的25%，相當(dāng)于俄羅斯、加拿大、中國、美國土地面積總和，而且土地荒漠化每年擴(kuò)大的面積高達(dá)5萬～7萬km2。耕地面積的1/3面臨供水缺乏的問題，其他的耕地都處于周期性缺水狀態(tài)。雖然葡萄屬于相對(duì)耐旱樹種，但在重度水分脅迫下，會(huì)嚴(yán)重降低葡萄的產(chǎn)量及品質(zhì)。當(dāng)氣候干燥時(shí)，葡萄藤條很容易干枯，為葡萄種植者后續(xù)管理造成極大損失。

2.2? ?葡萄抗旱育種理論

2.2.1? ?抗旱性及干旱為害

作物抗旱性主要分為免旱性和耐旱性兩種。免旱性是指植物在水分缺少的生長環(huán)境條件下，仍能以從土壤中吸收水分或通過自身調(diào)節(jié)進(jìn)而減少水分的損失兩種方式，使自己免受傷害，甚至可以進(jìn)行正常的生長發(fā)育。耐旱性則為通過耐受土壤缺水引起的低組織水勢而避免傷害或減少傷害的能力。水分不足對(duì)植物造成極大的傷害，干燥使葡萄營養(yǎng)不良、發(fā)育減緩。葡萄的各個(gè)器官會(huì)因干旱發(fā)生損害，生長速度明顯變慢，光合作用也會(huì)受到抑制，甚至使植株失水萎蔫，進(jìn)而使葡萄漿果的品質(zhì)大大降低。

2.2.2? ?抗旱育種培育及測量技術(shù)

葡萄品種繁多，葡萄品種的抗旱性有著巨大差別。選育具有優(yōu)良抗旱性的葡萄品種對(duì)現(xiàn)代葡萄及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)存在著必要性。郭淑華等人[5]選擇利用山葡萄中性狀優(yōu)良、抗寒性較強(qiáng)的左山一作為母本，與抗旱性較強(qiáng)的砧木101-1及SO4作為父本進(jìn)行雜交培養(yǎng)，并篩選成功雜交后代與抗旱性較強(qiáng)的栽培品種克瑞森葡萄為對(duì)照，采取模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法計(jì)算和比較抗旱性，以期選育出綜合抗逆性較強(qiáng)的葡萄品種。

計(jì)算公式如下。

式中，X（α）為品種指標(biāo)待測值;Xmin為測量品種指標(biāo)最小標(biāo)準(zhǔn)值;Xmax為待測品種指標(biāo)最大標(biāo)準(zhǔn)值。

可通過計(jì)算各品種各性狀隸屬值的平均數(shù)值確定各品種的抗旱性。平均值越大，抗旱性越強(qiáng);平均值越小，則抗旱性越弱。

2.3? ?抗旱育種種質(zhì)資源和成就

美洲種及其雜種葡萄耐寒性強(qiáng)，在美國、加拿大等非常寒冷地區(qū)均可安全越冬，常用作抗寒砧木使用。美洲葡萄表現(xiàn)出較好的抗旱性，冬葡萄和沙地葡萄的抗旱性也相對(duì)較強(qiáng)。1130P的抗旱性是已知砧木葡萄中抗旱能力最強(qiáng)的，其次為A15、A17;具備中等抗旱能力的有A34、B24等;較弱抗旱能力的為A35和克瑞森。克瑞森由于是歐亞種中抗旱能力較強(qiáng)的葡萄品種，因此在美國的干旱地域廣泛作為主栽鮮食的種類。而經(jīng)過對(duì)葡萄品種抗旱性深入研究和檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，各種品種抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)?20A、山河系、貝達(dá)、5BB、SO4、黑比諾222、北醇、品麗珠、赤霞珠、美樂等。通過整體比較發(fā)現(xiàn)，砧木品種的抗旱性普遍較強(qiáng)，為我國的葡萄抗旱育種指明了方向。

3? ?世界葡萄抗鹽堿性研究進(jìn)展

3.1? ?抗鹽堿性育種研究背景

世界上有超過6億hm2的鹽堿地和約1億hm2的二次鹽堿化地，中國約有0.3億hm2的鹽堿耕地。近年來，隨著鹽堿地土壤面積逐漸增加，耕地面積逐漸減少。提高作物抗鹽堿性的問題逐漸凸顯，培育品質(zhì)優(yōu)良、耐鹽性強(qiáng)的葡萄品種具有重要意義。

3.2? ?葡萄抗鹽堿育種理論

3.2.1? ?抗性及鹽堿土壤為害

葡萄的抗鹽堿性指植株對(duì)土壤鹽堿環(huán)境的適應(yīng)力。鹽堿土壤是鹽、堿性土壤的總稱，其主要成分包括Na+、CO32-、Mg+、Cl-、SO42-等離子，都對(duì)植物的根系有著巨大的危害。土壤鹽堿含量升高，導(dǎo)致土壤水分含量減少，進(jìn)而導(dǎo)致水勢降低。又由于根系水勢高于土壤，水分向外滲透，輕則會(huì)引發(fā)葡萄植株缺水，生長遲緩;重則植株會(huì)因失水過多而死亡。鹽堿土壤Na+含量過高，其進(jìn)入葡萄根系中，使根系細(xì)胞質(zhì)中Na+含量高于標(biāo)準(zhǔn)值，致使對(duì)其他陽離子的吸收運(yùn)輸起到阻礙作用。尤其是對(duì)植物光合作用起到關(guān)鍵作用的K+，K+的匱乏直接影響植株的生長發(fā)育，影響其坐果率，使得植株產(chǎn)量大減。

3.2.2? ?抗鹽堿育種培育及測量技術(shù)

鹽堿化嚴(yán)重的土壤，應(yīng)栽培抗鹽堿能力強(qiáng)的葡萄品種。例如付晴晴等人利用山葡萄中性狀優(yōu)良、抗寒性較強(qiáng)的左山一作為母本，以耐鹽、抗旱砧木SO4和101-1為父本進(jìn)行雜交培育得到子代，以耐鹽性極強(qiáng)的砧木1103P為對(duì)照，采取模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法計(jì)算和比較抗旱性，選擇出抗寒、抗旱、抗鹽堿性等綜合抗逆性強(qiáng)的葡萄品種，類似的育種不斷進(jìn)行，為世界葡萄在抗逆育種提供新的研究和選擇方向。計(jì)算公式與抗旱性的一致。

抗鹽堿性可通過計(jì)算各個(gè)品種性狀隸屬值，并按相應(yīng)比重計(jì)算其加權(quán)平均數(shù)值，再比較大小，確定抗鹽堿性強(qiáng)弱。加權(quán)平均值越大，則抗鹽堿性越強(qiáng);加權(quán)平均值越小，則抗鹽堿性越弱。

3.3? ?抗鹽堿育種種質(zhì)資源和成就

葡萄抗鹽堿性研究始于20世紀(jì)60年代，在不斷的育種過程中，通過測量比較，得到了許多優(yōu)質(zhì)的抗鹽堿性葡萄品種。

1991年馬躍發(fā)現(xiàn)1103P、SO4、5BB等葡萄品種具有較強(qiáng)的鹽堿性。

2008年郭延清等人通過比較7種砧木葡萄，認(rèn)為LDP-294、LDP-191、520A耐鹽堿性較強(qiáng)。

2015年孟紫龍采用隨機(jī)試驗(yàn)方法，改變5種葡萄植株生長環(huán)境的鹽性強(qiáng)弱。綜合分析，其抗性強(qiáng)弱順序?yàn)殇h光、188-08、101-14、玫瑰香、1103P。

2018年牛銳敏等對(duì)6個(gè)砧木品種分析得出耐鹽性較強(qiáng)的品種為SO4、110R。

2019年沈莉采用20%飽和石灰水，對(duì)26種砧木葡萄進(jìn)行綜合分析測定發(fā)現(xiàn)，YT32、5BB、河山-1等均具有耐鹽堿性，然而紅地球、貝達(dá)、北醇不具耐鹽堿性。

4? ?結(jié)論與討論

近幾十年來，世界各國學(xué)者對(duì)葡萄抗逆性研究不斷進(jìn)行、發(fā)現(xiàn)并解決問題，已經(jīng)取得前所未有的突破。伴隨生活水平的持續(xù)提高和生活環(huán)境的不斷改變，人們不但要求葡萄等果樹單方面的優(yōu)質(zhì)，而是對(duì)果實(shí)性狀優(yōu)良、綜合抗逆性強(qiáng)更加憧憬。面臨的問題仍然存在：①加強(qiáng)抗逆性各個(gè)方面的重視度，進(jìn)而提高其綜合抗逆性;②如何將各種抗性進(jìn)行融合，培育出綜合性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種;③開拓思路，取其精華，去其糟粕。不斷向國外學(xué)習(xí)更先進(jìn)的地方，改正發(fā)現(xiàn)的問題，只有這樣才能在世界葡萄及其相關(guān)領(lǐng)域占有一席之地。

參考文獻(xiàn)：

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[ 5 ] 郭淑華，劉笑宏，牛彥杰，等.左山一葡萄與SO4及101-1雜交F1代部分植株抗旱性鑒定[J]. 中外葡萄與葡萄酒，2017（2）：7-12.