玉米野生近緣種大芻草的特性與利用研究

張叢卓

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 山西，太原 030031)

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

栽培玉米選用自選自交系材料，薏苡和墨西哥玉米為庫(kù)存材料，二倍體野生大芻草KIH15581位中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。北方試驗(yàn)地為山西太谷東陽(yáng)試驗(yàn)基地，海南加代種于樂東三角試驗(yàn)基地。

1.2 研究方法

利用大芻草與具有優(yōu)良性狀的玉米自交系雜交,每年南方海南種植雜交加代，北方繼續(xù)進(jìn)行連續(xù)自交和復(fù)合雜交及回交改良，將其有益基因?qū)氲皆耘嘤衩字?通過嚴(yán)格選材，篩選雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的飼草玉米新種質(zhì)。獲得豐富的多樣性的基因源,以創(chuàng)建新的基因庫(kù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 大芻草的特性研究

2.1.1 大芻草野生玉米與栽培玉米的籽粒特征比較該研究通過篩選籽粒飽滿，無蟲蛀、無缺陷的籽粒，在海南和山西分別種植大芻草野生玉米與栽培玉米，進(jìn)行形態(tài)特征比較，篩選優(yōu)異單株作為雜交試驗(yàn)材料。如圖1所示：

大芻草（teosinte）、有稃玉米、薏苡屬于野生近緣玉米。大芻草被認(rèn)為是現(xiàn)代玉米的天然祖先，分為兩種類型，一類為一為一年生墨西哥類玉米,一類為多年生大芻草類玉米。印第安人至今還把大芻草稱為“玉米之母”（marddemaiz），其種子與玉米種子外形不同，但可以和現(xiàn)代栽培玉米雜交獲得雜交后代大芻草籽粒有極硬、發(fā)亮、象甲蟲似的外殼，植株有分蘗叢生，穗狀花序，自立在花軸上對(duì)生單行排列如圖2所示。墨西哥玉米為禾本科類一年生草本植物，種子很容易脫落，容易出苗生長(zhǎng)。有稃玉米是一種原始玉米類型。子粒為穎果，由與種皮連在一起的果皮，胚和胚乳組成。有稃玉米植株多葉，生育期較長(zhǎng),極少栽培。而且對(duì)光周期非常敏感,經(jīng)濟(jì)價(jià)值很低，不可以直接利用。見表1。

圖2 大芻草、有稃玉米、薏苡和普通玉米的植株比較

表1 大芻草、有稃玉米、薏苡和普通玉米的形態(tài)特征比較

薏苡屬一年生或多年生草本。又名藥玉米、水玉米（東北）。種仁近圓形，乳白色。中國(guó)栽培的薏苡有黑殼、白殼、高稈、矮稈等類型，其中以殼薄、仁大、糯性強(qiáng)者為優(yōu)。年生粗壯草本，須根黃白色，海綿質(zhì)，直徑約3毫米。花果期6-12月。薏苡植株細(xì)小，莖稈瘦弱，叢生，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，屬濕生性植物。種仁近圓形，乳白色。植株多葉，生育期較長(zhǎng),極少栽培。而且對(duì)光周期非常敏感,經(jīng)濟(jì)價(jià)值很低，不可以直接利用。薏苡喜溫暖濕潤(rùn)氣候，屬濕生性植物。植株細(xì)小，莖稈瘦弱，叢生，墨西哥玉米為禾本科類一年生草本植物，生育期長(zhǎng)，喜水肥，但不耐澇。植株植株形似玉米，叢生，莖粗，直立，分蘗性強(qiáng)，植株高大，最高可達(dá)5m，葉長(zhǎng)70-90cm，寬8cm。栽培玉米由種皮、胚和胚乳三部分組成。種皮由珠被發(fā)育而來，植株發(fā)育完全的胚由胚芽、胚軸、子葉和胚根組成。胚乳含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。植株健壯，葉片繁茂。植株健壯，葉片繁茂。雌雄異花同株。可以控制授粉自交或者雜交，有利于育種研究。

2.1.2 大芻草野生玉米與栽培玉米的植株特征比較大芻草野生玉米和現(xiàn)今栽培的玉米相比，大芻草KIH1556分蘗多，莖直立，需水量大，但不耐水淹，對(duì)土壤要求不嚴(yán)。薏苡株高100～150cm，直立，有分蘗。葉互生，線狀披針形，中脈粗厚。花單性，雌雄同株，總狀花序多數(shù)，成束的由葉腋間抽出；雄小穗位于花序上部，伸出總苞外面；雌小穗位于花序基部，包藏于骨質(zhì)念珠狀的總苞之中。如圖2所示。

2.1.3 大芻草的利用研究 本研究以自選系自17、自73及自8-2三個(gè)玉米自交系為母本,二倍體大芻草材料為父本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,旨在為拓寬遺傳基礎(chǔ)材料、獲得新的種質(zhì)資源。

2.1.4 大芻草與栽培玉米海南、北方交替加代回交轉(zhuǎn)育 玉米的主要野生近緣種大芻草、攜帶多種抗逆境、抗病蟲方面的優(yōu)良性狀，具有更大的遺傳變異和遺傳多樣性。控制這些性狀的基因通過雜交、回交，可以轉(zhuǎn)移到栽培玉米之中，作為玉米種質(zhì)改良的一部分在培育玉米品種的過程中發(fā)揮重要作用。

本試驗(yàn)以二倍體大芻草、墨西哥玉米作為基礎(chǔ)材料,與自選大穗性自交系雌穗雜交進(jìn)行改良創(chuàng)新。

2.2 大芻草與栽培玉米海南、北方交替目標(biāo)形狀篩選

在選育自交系時(shí)嚴(yán)格考慮材料的地域和親緣關(guān)系，把自選的大穗性狀與熱帶血緣的優(yōu)良性狀雜交改良。按照目標(biāo)形狀進(jìn)行嚴(yán)格篩選再?gòu)?fù)合雜交及回交改良再選擇的方法。大芻草生育期長(zhǎng)，在北方只長(zhǎng)植株，不長(zhǎng)雌穗，不能雜交授粉。本試驗(yàn)通過海南雜交、北方篩選優(yōu)異單株回交、海南再篩選優(yōu)異單株、再回交加代，終于將這些優(yōu)異基因部分轉(zhuǎn)育到栽培玉米中。雜交后代出現(xiàn)生育期變短、分蘗變少、果穗變大。

表3 玉米與大芻草雜交2代回交3代,篩選出的3份多穗玉米新種質(zhì)

2.3 栽培玉米與大芻草遠(yuǎn)緣雜交后代的特征分析(見表2)

表2 玉米基礎(chǔ)材料在不同地區(qū)農(nóng)藝形狀表現(xiàn)

2.3.1 雜交結(jié)實(shí)分析 普通玉米自交系同大芻草、墨西哥玉米、有稃玉米和薏苡雜交后，有稃玉米和薏苡未得到雜交子粒，大芻草野生近緣種在北方營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，不結(jié)實(shí)，在南方遠(yuǎn)緣雜交后，均可以獲得部分結(jié)實(shí)果穗，籽粒發(fā)育正常。在F1變異中，即可進(jìn)行目標(biāo)篩選。

圖3-圖7 雜交玉米果穗、根系以及新種質(zhì)資源

2.3.2 果穗性狀分析 在遠(yuǎn)緣雜交的后代中，均出現(xiàn)一些不同于雙親的變異特性，如有的雌穗頂部又長(zhǎng)一個(gè)小雄穗，有的植株多分蘗多果穗，有的雌穗苞葉又分化成一個(gè)葉片，從而影響雌穗的吐絲授粉，似同大芻草的野生性狀。轉(zhuǎn)育的材料果穗如圖3所示。

2.3.3 后代變異分析 遠(yuǎn)緣雜交后代的變異主要表現(xiàn)在穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等幾個(gè)主要農(nóng)藝形狀，雜種后代F1變化幅度大。

2.3.4 生育期 大芻草與栽培玉米遠(yuǎn)緣雜交的后代的生育期差異幅度很大，有些材料表現(xiàn)野生性比明顯，特別是雜交二代F2在抽雄期、開花期、吐絲期相應(yīng)的相差天數(shù)變異系數(shù)較大。其中雜交F1和回交一代雌雄穗間隔最短，植株可以正常抽穗結(jié)實(shí)。

2.3.5 根系 玉米的根系主要有胚根、節(jié)根和支持根。遠(yuǎn)緣雜交后代的玉米植株比較高大，其根系龐大，將其固定在土壤中，抵抗風(fēng)雨襲擊，防止倒伏。雜交F2變異分離更大，苗期期植株叢生，在玉米生育期間、吸收養(yǎng)分主要是靠近地面的2~3層地下節(jié)根和扎入土壤的地上節(jié)根，一般有5-10個(gè)分蘗。回交一代4-6個(gè)分蘗，變異系數(shù)較大，2-3個(gè)分蘗，植株可以正常生殖結(jié)實(shí)。如圖4所示。

3 特異新種質(zhì)的創(chuàng)新利用

大芻草KIH1556的利用，是通過不同選擇目標(biāo)進(jìn)行的。如果目標(biāo)是單穗型，就要在苗期去掉分蘗，留單株繼續(xù)選擇回交，如果選擇飼草玉米，就最好保留2-3個(gè)分蘗，再進(jìn)行回交、連續(xù)自交。

幾年來，我們按照目標(biāo)形狀，通過多代嚴(yán)格系選，篩選出一批玉米遺傳資源豐富的種質(zhì)資源，還創(chuàng)新出3份多分蘗、多果穗的特異新種質(zhì)，如圖5、圖6、圖7所示。

大芻草與玉米雜交所產(chǎn)生的雜交后代變異多樣，有助于拓寬可利用玉米種質(zhì)資源基礎(chǔ)，雜種后代表現(xiàn)出豐富多樣的變異，通過選擇可將這些性狀轉(zhuǎn)移到玉米之中，創(chuàng)新出3份新種質(zhì)。

3.1 選23

屬于單株多穗型平均株高201cm，3個(gè)分蘗拔節(jié)后去掉2個(gè)，留單株，籽粒白色，可以作為選育筍玉米的基礎(chǔ)材料。如圖5所示。

3.2 選38

屬于單株多穗性平均株高189cm，3個(gè)分蘗拔節(jié)后去掉2個(gè)，留單株，籽粒紅色，可以作為選育飼用玉米基礎(chǔ)材料。如圖6所示。

3.3 選65

屬于分蘗多穗型平均株高201cm，3個(gè)分蘗拔節(jié)后去掉2個(gè)，留單株，平均株高245cm，籽粒黑色，可以作為選育花卉玉米基礎(chǔ)材料。如圖7所示。