鄱陽湖-珠湖浮游植物群落結構時空變化特征與環境因子的關系

周慜, 何亮, 黃建美, 張萌,*, 王啟沛, 萬稟顥, 熊名日, 劉足根

鄱陽湖-珠湖浮游植物群落結構時空變化特征與環境因子的關系

周慜1,2, 何亮3, 黃建美1,2, 張萌1,2,*, 王啟沛1,2, 萬稟顥1,2, 熊名日1,2, 劉足根1,2

1. 江西省生態環境科學研究與規劃院, 南昌 330039 2. 江西省環境保護工程技術研究中心, 南昌 330039 3. 南昌大學資源環境與化學工程學院, 鄱陽湖環境與資源利用教育部重點實驗室, 南昌 330031

珠湖是鄱陽湖唯一具有重要飲用水水源供水功能的大型子湖和國家水質良好湖泊, 但長期以來對其浮游植物群落結構及其時空變化情況缺乏了解。為研究浮游植物在珠湖的空間分布特征及其與環境因子的關系, 2018年1月、7月、12月在珠湖設置13個采樣點開展浮游植物調查。三期調查共鑒定浮游植物79種, 隸屬于7門58屬, 綠藻門和藍藻門種類最豐富, 浮游植物平均生物量為4.80 mg·L-1, 平均細胞豐度為2.56×106個·L-1。珠湖藻類在空間上分布存在差異, 在7月、1月內珠湖團林—四十里街湖區藍藻較其他湖區優勢明顯, 在12月團林—四十里街湖區隱藻的優勢度明顯高于其他湖區, 雙港湖區及縣水源地湖區的硅藻較其他湖區優勢明顯。珠湖水質生物學評價結果表明, 珠湖目前處于中污型向重型過渡的狀態。RDA分析顯示, TDN、TN、CODMn、TP、WT等環境因子解釋了物種與環境之間關系的93.96%, TDN是影響藻類生物量的主要環境因子。

珠湖; 鄱陽湖子湖; 浮游植物; 水質評價; 多樣性指數; 冗余分析(RDA)

0 前言

浮游植物群落結構、種類組成及季節變化與水質有極為密切的關系, 影響湖泊生態系統的健康與生態平衡的維系, 因此浮游植物的種類組成、數量及多樣性也常常作為評估水質和水生態狀況的重要指示生物指標[1-4]。在污染較輕的水環境中往往表現出較高的多樣性, 且硅藻占優勢, 反之, 在受污染較深的水環境中, 藍藻、綠藻大量繁殖, 成為優勢種, 而硅藻不再占優, 在此類浮游植物群落結構發生明顯變化過程中, 不同的指示藻類也參與了不同階段的演替。因此, 研究湖泊浮游植物組成及演替過程有利于對湖泊的水環境狀況的認知、健康狀況的評價, 對湖泊保護工作起到一定的指引作用。鄱陽湖周邊分布著較密集的子湖群, 水域面積大于40 km2的子湖有蚌湖、珠湖、軍山湖、大明湖、大湖池等, 這類子湖多由鄱陽湖湖汊圍堤形成, 枯平期基本隔斷與鄱陽湖的水力聯系, 汛期通過閘口對鄱陽湖湖區進行納洪分流。多屬淺平寬廣型湖泊, 平均水深3—8 m, 是鄱陽湖濕地生態的重要組成部分, 研究鄱陽湖大型子湖對鄱陽湖流域有著重要意義。近年來鄱陽湖流域水體污染與富營養化風險與壓力日益增加, 尤其是環湖區的部分子湖水環境質量不斷下降, 氮磷含量增加、富營養化現象發生愈發頻繁, 導致水體功能嚴重受損, 給人類健康與社會可持續發展帶來了潛在風險[5-6]。浮游植物是湖泊水生態系統中的初級生產者, 也是水環境監測中的重要指示生物, 在湖泊生態系統的食物鏈中扮演重要角色, 揭示湖泊生態系統功能演變趨勢[7-8]。目前對鄱陽湖的浮游植物演變趨勢研究報道較多, 已有研究顯示鄱陽湖浮游植物的演變趨勢明顯, 其中清潔型種類逐漸減少, 喜營養型種類增加, 藻類生物量和豐度呈現增加趨勢[9], 但目前單獨對大型子湖開展的浮游植物的演變趨勢研究相對較少。本文以鄱陽湖唯一具有集中飲用水水源地功能的大型子湖和國家水質良好湖泊—珠湖為研究對象, 結合珠湖同期水生態環境狀況數據, 調查分析其浮游植物種類組成、多樣性在季節上的變化特征與分布規律, 評價珠湖水環境污染狀況, 以期為鄱陽湖重要子湖水生態環境保護和治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

珠湖位于江西省上饒市鄱陽縣西部, 鄱陽湖東緣, 處于東經116°33′06″E—116°48′54″E, 北緯29°02′ 16″N—29°15′11″N, 原系鄱陽湖東部一大湖汊, 于20世紀60年代起修筑珠湖聯圩18.87 km, 隔斷了與鄱陽湖的水力聯系, 因此由天然湖汊演變為受人工調控的湖泊。王家渡—瓢里山—渡口村一線以西湖區水域, 稱外珠湖, 以東水域, 稱內珠湖。內、外珠湖彼此相互連通, 全湖呈枝汊形。湖泊水域總面積80 km2, 平均水深5.72 m, 蓄水量4.62億m3。流域范圍包括鄱陽縣高家嶺鎮、雙港鎮、珠湖鄉、四十里街鎮、團林鄉、白沙洲鄉6個鄉鎮, 流域面積373.81 km2。珠湖多年最高水位多出現在7至8月, 多年最低水位出現在12月或1月份。水位年變幅, 一般為6—8 m。修筑珠湖聯圩后, 提高了珠湖的飲用、調蓄、灌溉等綜合利用效益, 在珠湖啟用為集中式飲用水水源地以前, 珠湖水產養殖業發展較集中, 主要養殖草、青、鰱、鯉、銀魚、大閘蟹等水產品種。

2018年1月、7月、12月對珠湖開展湖泊浮游植物調查, 在內珠湖、外珠湖、通道區共布設樣點13個, 以反映珠湖不同功能湖區浮游植物狀況。其中, 外珠湖DS01為鄱陽縣飲用水水源取水口, 外珠湖DS02為飲用水水源二級保護區, DS03點位屬外珠湖白沙洲湖區, DS05點位屬外珠湖大塘村湖區, DS08點位屬外珠湖閘口區, 通常情況下湖水由此單向注入鄱陽湖, 在特大洪水期, 鄱陽湖圩堤防汛壓力時, 閘口區為珠湖蓄洪區主要入口, SW13點位屬外珠湖雙港湖區, DS04點位屬外珠湖與內珠湖交換通道區域, DS6點位屬內珠湖腰里湖區, DS12點位屬內珠湖團林湖區、SW11屬于四十里街湖區、DS07、SW11均屬于內珠湖湖區。2018年1月、7月、12月波陽站的月累計降水量分別為107.3mm、133mm及163mm。湖泊采樣點位示意圖如下圖1所示。

用25號浮游生物網在采樣點的水面和水面下0.5 m處以20—30 cm·s-1的速度作“∞”形循回緩慢拖動約1—3 min, 將采得的水樣傾入標本瓶中, 加入魯哥氏液固定。樣品預先經沉淀、濃縮至約30 mL, 每個樣品取5滴水樣做成5張臨時裝片, 采用全水量觀察法, 用顯微鏡觀察, 參照《中國淡水藻類-系統、分類及生態》[10]采用的分類系統進行種類鑒定。

1.2 樣品處理

定量樣品用2500 mL有機玻璃采水器取上、中、下層水樣, 混合后取1000 mL用魯哥氏液固定, 室內沉淀36小時, 靜置后用虹吸管緩慢在水面以下吸去多余水樣, 濃縮至30 mL, 搖勻后吸取0.1 mL樣品置于浮游植物計數框內, 在顯微鏡下按視野法計數, 數量特別少時全片計數, 每個樣品計數2次, 取其平均值, 每次計數結果與平均值之差應在15%以內, 否則增加計數次數。每升水樣中浮游植物數量的計算公式:

式中:為一升水樣中浮游植物的數量(ind.·L-1);為計數框的面積(mm2);c為計數面積(mm2);w為一升水樣經濃縮后的體積(mL);為計數框的容積(mL);為計數所得個數(ind.)。

選擇10-30個浮游植物個體測定體積平均值, 用體積估算法計算浮游植物生物量(), 公式為:

圖1 江西鄱陽湖-珠湖采樣點位示意圖

Figure 1 Location of sampling sites in Zhuhu Lake of Poyang Lake, Jiangxi

=··10-9

利用Shannon-Wiener多樣性指數(’)[11,12]、Margalef豐富度指數()[13,14]與Pielou均勻度指數()[15]對珠湖的水質狀況進行評價, 3個指數的評價標準見表1。

1.3 理化參數測定

采用YSI-556型快速多參數水質分析儀測定水溫(WT)、pH值、溶解氧(DO)、電導率(EC), 采用哈希2100Q型便攜式濁度分析儀測定濁度(Turb)。水體化學指標總磷(TP)、可溶性總磷(TDP)采用鉬酸銨分光光度法測定, 總氮(TN)、可溶性總氮(TDN)采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定, 氨氮(NH4+-N)采用納氏試劑分光光度法測定, 高錳酸鹽指數(CODMn)采用高錳酸鉀法測定, 硝態氮(NO3--N)采用離子色譜法測定, 正磷酸鹽(PO43--P)采用鉬銻比色法測定, 葉綠素a(Chl a)、懸浮物(SS)濃度等測定參照《湖泊富營養化調查規范》[16], 用塞氏盤法現場測定透明度(SD)。

表1 Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(M)與Pielou均勻度指數(J)的評價標準

1.4 數理統計分析

采用ArcGIS和EXCEL對珠湖藻類群落結構以及水環境因子進行作圖, 利用SPSS對不同月份珠湖藻類群落結構通過檢驗進行單因素方差分析。顯著性水平設置為0.05。

選取本次調查的15種優勢浮游植物物種, 小環藻、顆粒直鏈藻極狹變種、針桿藻、浮鞘絲藻、隱球藻、尖頭藻、偽魚腥藻、微囊藻、卷曲魚腥藻、叢球韋斯(絲)藻、頂錐十字藻、華麗四星藻、錐囊藻、卵形隱藻、尖尾藍隱藻與16個環境變量(WT、SD、pH、DO、TN、TDN、TP、TDP、CODMn、Chl_a、PO43--P、TDN、NO3--N、EC、Turb和SS)進行排序分析。首先運用Canoco 5.0軟件對浮游植物生物量數據先進行DCA(detrended corres pondence analysis, 除趨勢對應分析), 計算結果發現物種的單峰響應值SD(梯度)最大值小于3, 因此藻類與水環境因子關聯的分析方法選擇冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)。利用方差膨脹因子分析, 對所有納入RDA分析的環境因子進行共線性分析, 并刪除掉共線性的環境因子pH、Chl a。對剩下的主要環境因子再采用蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test)進行篩選, 選出具有顯著性影響的因子。經過蒙特卡洛置換檢驗后, 采用RDA進一步對本次調查的藻類生物量與環境因子相關性進行研究。為了減少藻類數據的偏鋒影響, 對水體理化指標數據除pH外全部進行lg(+1)轉換。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成及優勢種

此次調查三個水情期共采集到浮游植物79種, 隸屬于7門58屬。其中綠藻門24屬41種, 藍藻門12屬14種, 硅藻門11屬13種, 甲藻門4屬4種, 裸藻門4屬4 種, 隱藻門2屬3種, 金藻門1屬1種。硅藻門生物量占所有門類總生物量的31.75%, 藍藻門生物量占總生物量的23.89%, 綠藻門生物量占總生物量的17.30%。此次調查中硅藻門、綠藻門、藍藻門生物量共占總生物量的72.93%, 各水情浮游植物物種以硅藻、藍藻、綠藻為主, 珠湖屬“硅藻—藍藻”型湖泊。調查結果表明, 珠湖的浮游植物生物量為0.29—8.55 mg·L-1, 平均值為4.80 mg·L-1, 細胞豐度為33.1×104—5327.5×104個·L-1, 平均值為255.5×104個·L-1, 與江西省其他水質良好湖泊相比較, 柘林湖湖區夏季豐度為9960×104個·L-1 [17], 仙女湖湖區夏季為2.19×109個·L-1[18], 而珠湖夏季最高豐度為5327.5×104個·L-1, 略優于柘林湖, 各門浮游植物的生物量和密度見表2。

根據各月份浮游植物出現的頻率和豐度, 按照優勢度大于0.02來確定優勢種, 2018年1月珠湖藻類的優勢種有2種, 分別是硅藻門的小環藻(sp.), 其相對生物量為12.8%; 藍藻門的浮鞘絲藻(sp.), 其相對生物量為9.2%。2018年7月珠湖藻類的優勢種有7種, 分別是藍藻門的浮鞘絲藻(sp.)、隱球藻(sp.)、尖頭藻(sp.)、偽魚腥藻(sp.)、微囊藻(sp.)、卷曲魚腥藻(), 其相對生物量分別為15.7%、0.2%、3.6%、4.3%、1.2%、1.9%; 硅藻門的顆粒直鏈藻極狹變種(var.angustissima f.spiralis), 其相對生物量為2.9%。2018年12月珠湖藻類的優勢種有10種, 分別是硅藻門的小環藻(sp.)、針桿藻(sp.)、顆粒直鏈藻極狹變種(f. spiralis), 其相對生物量分別為16.0%、4.2%、1.7%; 綠藻門的叢球韋斯(絲)藻()、頂錐十字藻()、華麗四星藻(), 其相對生物量分別為0.3%、1.1%、0.9%; 金藻門的錐囊藻(sp.), 其相對生物量為9.9%; 藍藻門的微囊藻(sp.), 其相對生物量為1.6%; 隱藻門的卵形隱藻()和尖尾藍隱藻(), 其相對生物量為16.6%、1.6%。

表2 珠湖浮游植物生物量和細胞豐度

表3 不同因素對珠湖藻類群落結構影響的單因素方差分析

注:＜0.05表示具有顯著性差異。其中, “﹡”表示＜0.05, “﹡﹡”表示＜0.01, “﹡﹡﹡”表示＜0.001。

表4 珠湖浮游植物優勢種和優勢度指數

2.2 浮游植物群落的季節變化

2018年7月, 浮游植物生物量最大, 平均生物量高達到3.43 mg·L-1, 而2018年12月的生物量為全年最低, 平均生物量僅為0.55 mg·L-1。珠湖浮游植物不僅總體生物量隨季節有變化, 各門藻類的生物量也隨季節產生差異, 不同月份間珠湖藻類群落結構差異顯著(見表3)。本次調查結果表明, 2018年12月、1月硅藻門生物量最大, 約占38.5%、36.6%, 甲藻門次之, 約占16.8%、20.4%, 硅藻門明顯高于其他門類。而在2018年7月藍藻為優勢門類, 約占29.5%, 其次為硅藻門, 約占29.3%, 再次之為綠藻, 約占19.4%。

浮游植物細胞豐度變化與生物量變化略有不同, 2018年12月份的細胞豐度主要由綠藻、藍藻、硅藻貢獻, 分別占39.2%、24.1%、22.9%, 在2018年1月份的細胞豐度主要由藍藻、綠藻貢獻, 分別占74.5%、13.2%, 2018年7月份的細胞豐度主要由藍藻貢獻, 高達92.2%。從細胞豐度所占比例來看, 不同季度下, 藍藻占優勢均較明顯, 占比為24.1%—92.2%, 而綠藻在12月份占比也較高, 當月平均占比為39.2%。

2.3 浮游植物的空間分布特征

珠湖不同月份間的藻類群落結構差異顯著, 但不同采樣點位間藻類群落結構差異不顯著(見表3), 在空間上內珠湖的藻類生物量、細胞豐度最高, 外珠湖次之, 通道區域最小。在2018年1月份, 浮游植物的生物量在內珠湖SW11四十里街湖區最高, 生物量為2.18 mg·L-1, 其次為外珠湖DS03白沙洲湖區, 生物量為1.23 mg·L-1, 外珠湖DS01湖區也相對較高, 生物量為1.04 mg·L-1, 而在外珠湖SW13雙港湖區、內珠湖DS12團林湖區相對較低, 生物量分別為0.19 mg·L-1、0.31 mg·L-1。從群落結構來看, 除內珠湖SW11四十里街湖區外, 其余各采樣點均為硅藻占優勢, 內珠湖SW11四十里街湖區藍藻生物量占優勢, 金藻其次, 甲藻再次之, 其余藻類生物量較低。從細胞豐度來看, 內珠湖各采樣點, 均由藍藻貢獻占優勢, 其次為綠藻或硅藻, 雙港湖區細胞豐度貢獻以硅藻或綠藻占優, 其余藻類豐度較低。

圖2 珠湖浮游植物各門類平均生物量的季節變化

Figure 2 Seasonal variations of biomass in different phyla of phytoplankton in Zhuhu Lake

圖3 珠湖浮游植物各門類豐度的季節變化

Figure 3 Seasonal variations of abundance in different phyla of phytoplankton in Zhuhu Lake

在2018年7月份, 浮游植物的生物量在內珠湖SW11四十里街湖區最高, 生物量為8.55 mg·L-1, 其次為內珠湖DS12團林湖區, 生物量為5.21 mg·L-1, 內珠湖SW10湖區、DS07湖區也相對較高, 生物量分別為5.19 mg·L-1、4.78 mg·L-1, 而在外珠湖各湖區生物量要明顯低于內珠湖湖區, 外珠湖湖區生物量為0.93 mg·L-1—3.34 mg·L-1。從群落結構來看, SW11四十里街湖區、DS12團林湖區、DS07湖區均由硅藻生物量占優勢, 藍藻次之, 內珠湖SW09湖區藍藻生物量占優勢, 裸藻次之; 外珠湖SW13雙港湖區、外珠湖DS08湖區、DS02湖區均為藍藻占優勢, 硅藻或綠藻次之, 外珠湖DS03、通道區DS04均為綠藻占優; 外珠湖DS01湖區生物量硅藻明顯占優勢, 綠藻次之, 其余藻類生物量較低。從細胞豐度來看, 7月份各點位均由藍藻細胞豐度貢獻占絕對優勢, 占比88.0%—96.6%。

圖5 珠湖浮游植物生物量的空間分布圖

Figure 5 Spatial distribution of phytoplankton biomass in Zhuhu Lake

圖6 珠湖浮游植物豐度的空間分布圖

Figure 6 Spatial distribution of phytoplankton abundance in Zhuhu Lake

在2018年12月份, 浮游植物的生物量在外珠湖DS01最高, 生物量為1.19 mg·L-1, 其次為外珠湖DS03, 生物量為0.69 mg·L-1, 外珠湖DS02湖區也相對較高, 生物量為0.62 mg·L-1。從群落結構來看, 外珠湖DS01、DS02、DS03均由硅藻占絕對優勢, 外珠湖SW13雙港湖區由金藻占優勢, 而內珠湖DS12、SW11、DS07均由隱藻占優。從細胞豐度來看, 外珠湖DS03白沙洲湖區、DS05大塘湖區、SW13雙港湖區由藍藻細胞豐度貢獻占優, 外珠湖DS01、通道區DS04、內珠湖團林—四十里街湖區(DS12、SW11、DS07)均由綠藻細胞豐度貢獻占優。

2.4 珠湖水質生物學評價

采用浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數以及Margalef豐富度指數對珠湖進行水質生物評價, 結果顯示, 珠湖目前處于中污型向重型過渡的狀態, 但是不同季節, 不同點位仍有較大差異。

其中Shannon-Wiener多樣性指數全年大多介于1-3之間, 1月、7月、12月與全年均值分別為2.03、1.73、1.72與1.83, 1月屬于α-中污型水質, 7月和12月屬于β-中污型水質, 全年珠湖屬于β-中污型水質。說明1月份物種群落結構相對較復雜, 對環境壓力的承受能力較強, 群落結構相對較穩定。Shannon-Wiener多樣性指數最小值出現在12月內珠湖腰里湖區DS06, 最高值出現在1月份的通道區DS04,′指數在珠湖整體上呈現出: 閘口區<內珠湖<外珠湖<通道區。

Margalef豐富度指數差異較大, 在0.57-2.06范圍間波動, 平均值為1.26, 大多介于1—2之間, 占采樣總數的82.1%, 小部分介于2—3之間, 占采樣總數的2.6%, 部分介于0—1之間, 占采樣總數的15.4%, 表明珠湖存在一定的從中度污染型至重污染型過度的風險。Margalef豐富度指數最小值出現在1月份閘口區DS08, 最高值出現在7月份四十里街湖區SW11。指數在珠湖整體上呈現出: 閘口區<內珠湖<通道區<外珠湖。

而Pielou均勻度指數在0.31—0.96范圍間波動, 平均值為0.63, 大多介于0.5—0.8之間, 占采樣總數的53.8%, 部分介于0.3—0.5之間, 占采樣總數的30.8%, 少部分高于0.8, 占采樣總數的15.4%, 說明珠湖存在一定的寡污型至β-中污型過度的風險。Pielou均勻度指數最小值出現在7月份外珠湖雙港湖區SW13, 最高值出現在1月份外珠湖DS03。指數在珠湖整體上呈現出: 內珠湖<閘口區<外珠湖<通道區。

2.5 環境因子對浮游植物的影響

經蒙特卡洛置換檢驗對主要環境因子進行篩選后, 保留<0.05的理化因子, 經檢驗TDN(= 0.002)、TN(=0.020)、CODMn(=0.002)、TP(= 0.002)、WT(=0.002)、TD(=0.004)、NO3--N(= 0.004)、TDP(=0.002)、NH4+-N(=0.004)、DO(= 0.004)、SS(=0.014)與Turb(=0.006)共12個環境因子被保留, 保留的環境因子與本次調查的浮游植物群落時空動態變化關系密切。浮游植物與RDA的分析結果顯示, 第1排序軸和第2排序軸特征值分別是0.5161和0.0511, 兩軸累計變異百分率解釋了物種數據的66.7%, 解釋了物種與環境之間關系的93.96%, 表明15種浮游植物與12個環境因子之間存在顯著相關性, 其中最重要的因子是TDN值, 解釋了總變異率的43.8%, 其后四位分別是TN (43.2%)、CODMn(23.3%)、TP(20.5%)、WT(20.4%)。環境因子對浮游植物生物量解釋了66.7%, 表明還有其他的環境因子對浮游植物生物量變化產生重要影響, 浮游植物不僅受到氮、磷、碳源等影響, 還受到珠湖流域的土地利用性質、漁業生產、魚類群落組成、水生植物和水文等因素影響。

圖7 珠湖浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(M)與Pielou均勻度指數(J)分布

Figure 7 Distribution of Shannon-Wiener index (′) Mangalef index ()and Pielou index () of phytoplankton communities in Zhuhu Lake

表5 珠湖水體主要環境因子

注: 數字后加“L”表示小于檢測方法檢出限, 在計算平均值濃度時取二分之一檢出限值代入計算。

表6 浮游植物與環境因子的相關關系

注: S1為小環藻, S2為顆粒直鏈藻極狹變種, S3為針桿藻, S4為浮鞘絲藻, S5為隱球藻, S6為尖頭藻, S7為偽魚腥藻, S8為微囊藻, S9為卷曲魚腥藻, S10為叢球韋斯(絲)藻, S11為頂錐十字藻, S12為華麗四星藻, S13為錐囊藻, S14為卵形隱藻, S15為尖尾藍隱藻。

Figure 8 RDA of representative functional groups and environmental variables in Zhuhu Lake

3 討論

3.1 浮游植物的分布特征

夏季珠湖藍藻的生物量較1月份出現一定程度上升, 平均生物量占比上升了26.9%, 硅藻平均生物量占比下降了7.3%, 夏季珠湖藍藻的優勢得到進一步鞏固。需特別注意的是, 在取水口DS01處7月份藍藻的平均生物量占比較1月份提高了6.1%, 但微囊藻在藍藻中生物量占比提高了54.5%, 其可能產生微囊藻毒素, 微囊藻毒素是一種單環七肽化合物, 對水生生物和飲用水水源安全帶來潛在的隱患。冬季珠湖藍藻的生物量較夏季迅速下降, 平均生物量占比下降了68.1%, 硅藻又上升為主要的優勢種, 平均生物量占比上升了18.9%。當夏季水溫升高, 同時伴有喜溫藻類大量繁殖, 表現為藍藻門的浮鞘絲藻、隱球藻、尖頭藻、偽魚腥藻、微囊藻等喜高溫的種類大量出現, 成為優勢類群。1月、12月珠湖水溫相對較低, 光照強度較弱, 喜低溫的硅藻門種類小環藻、針桿藻、顆粒直鏈藻極狹變種等成為冬季的主要優勢類群。12月和1月珠湖均為硅藻占優勢, 硅藻比較適合在低溫的環境下生長繁殖, 到7月, 轉變為藍藻占優勢, 生物量超過硅藻。在7月, 綠藻也出現較明顯的增加, 生物量僅次于藍藻和硅藻, 這也表明夏季水溫最高、光照最強, 藍藻、綠藻具有競爭優勢, 生物量達到峰值, 浮游植物是通過葉綠素生產力和細胞分裂速度的改變來適應溫度的變化, 溫度改變的范圍有利于浮游植物生長, 細胞分裂速度也增加。此外, 珠湖較普遍的水產養殖活動等帶來的外源污染物輸入, 加劇了水體污染, 也加速了富營養化進程。

珠湖存在加劇轉向“硅藻—藍藻”型湖泊的風險, 在7月、1月內珠湖團林—四十里街湖區藍藻的優勢明顯高于其他湖區, 在12月團林—四十里街湖區隱藻的優勢明顯高于其他湖區, 雙港湖區及DS01湖區的硅藻的優勢明顯于其他湖區。內珠湖團林—四十里街湖區為珠湖入湖河流的主要匯入區, 臨近團林、四十里街集鎮, 地表徑流帶來的外源性營養面廣, 造成隱藻等喜營養型的藻類增加, 硅藻中清潔型的藻類減少, 導致了該湖區與其他湖區在浮游植物種類和生物量上的空間差異。

3.2 珠湖水質多樣性指數評價

采用Shannon-Wiener 多樣性指數′、Margalef 物種豐富度指數與Pielou 均勻度指數的水質生物學評價結果往往有一定的差異[19], 本次珠湖多樣性指數的水質評價結果也存在一定差異, 但本次評價結果整體上呈現出珠湖目前處于中污型向重型過渡的狀態, 且外珠湖和通道區水質優于內珠湖和閘口區水質。珠湖為人工調控的圍堰湖泊, 呈“π”型, 作為鄱陽湖東岸重要的蓄洪區, 珠湖大汛期開閘蓄洪, 平枯期閉閘蓄水, 以滿足環湖的農業與部分生活需水, 正常年份全年較長時間閉閘, 珠湖與鄱陽湖水力聯系少, 其水體交換能力明顯弱于鄱陽湖的天然湖叉。在珠湖內部, 內外珠湖之間通過狹長的通道區聯系, 內珠湖的水系交換能力較外珠湖、通道區差, 內珠湖與閘口區系傳統的水產養殖區域, 內珠湖東南側臨近團林、四十里街2個集鎮, 系集鎮生活污水主要受納區域, 內珠湖處于不利的水利交換條件, 面臨上游來水的富營養化壓力, 以及水產養殖外源污染, 致使內珠湖的水質較差于其他湖區。

3.3 浮游植物與環境因子關系

從RAD排序圖可看出, 2018年7月采樣點主要分布在第一主軸的右側, S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S11對7月采樣點貢獻較大, 而2018年1月、12月采樣點主要分布在第一主軸的左側, S1、S10、S12、S13、S14、S15對1月、12月采樣點貢獻較大, 相同采樣點在不同季節有明顯的區別, 浮游植物群落結構、生物量體現了較大的差別。在7月份珠湖, 隱球藻、偽魚腥藻、微囊藻、卷曲魚腥生物量與TND、TN、TP、TDP、N03--N、NH4+-N、CODMn、Turb、DO、WT箭頭方向一致, 與TD、SS箭頭方向相反, 其生物量與TND、TN、WT、NH4+-N、CODMn呈顯著正相關, 與Turb、DO、TP、TDP、NO3--N呈正相關, 與TD、SS呈顯著負相關。氮磷等營養元素是影響浮游植物的主要因素[20-21], 鄱陽湖南部的子湖軍山湖相關研究表明[22-23], 近年來TN、TP濃度的上升為藍藻的大量繁殖提供了充足的營養鹽, 硝態氮含量對綠藻等浮游植物群落分布有明顯影響。在其他水質較好湖泊仙女湖的相關研究中發現[18], TN、TP均是驅動浮鞘絲藻等在渾濁的富營養化水體中具生存優勢的藻類生物量變動的重要因素, 該類型藻類在夏季和秋季在仙女湖具有明顯優勢。同時, 較高水溫可誘發藍藻大量繁殖, 藍藻較其他藻類更能耐住25℃高水溫, 在高水溫環境下體現出更強大的競爭優勢[24]。在7月份的珠湖, TN、TP、TDP、TDN、CODMn、PO43--P、NO3--N等主要營養鹽物種的濃度均在2018年7月份最大(見表5), 較高含量的氮、磷、化學需氧量等營養物為隱球藻、偽魚腥藻、微囊藻、卷曲魚腥藻等優勢種提供了豐富的便于利用的營養物質, 利于生長繁殖, 藻類生物量增加明顯。因此, 在夏季珠湖這類阻隔形成的, 水體較為穩定的湖泊, TND、TN、WT、NH4+-N、CODMn等環境因子為隱球藻、偽魚腥藻、微囊藻、卷曲魚腥藻等優勢種生長的主要環境影響因子。現場調研也發現珠湖周邊農業與漁業生產與城鎮生活污染源為珠湖水體提供了大量營養物質, 外珠湖DS03白沙洲湖區, 內珠湖DS06、DS09湖區為水產養殖的主要區域, SW11湖區為四十里街集鎮污水的主要匯入湖區, 受到外源輸入直接影響, 以上湖區富營養化程度也較高于其他湖區。戴國飛等人在鄱陽湖南磯濕地的有關研究也提出了類似結論, 當湖區溫度較高時, 湖區開發方式將直接在短期內加劇碟形湖內營養鹽升高, 部分湖區營養鹽濃度局部發生濃縮升高, 形成大量淺水高營養鹽碟形湖面, 為藍藻類浮游植物生長提供了優良的特殊生境[25]。在1月份和12月份, 珠湖小環藻、叢球韋斯(絲)藻、華麗四星藻、錐囊藻、卵形隱藻、尖尾藍隱藻生物量與SS箭頭方向一致, 其生物量與SS呈顯著正相關, 與TND、TN、WT、NH4+-N、CODMn呈顯著負相關。SS成為珠湖冬季小環藻藻類生長的主要影響因素, 可能主要是因為1月和12月珠湖懸浮物含量較高, 懸浮顆粒對藻類絮凝沉降作用得到增強[26]。此外, 水溫的變化更多地影響了藻類季節演替, 1月和12月珠湖較低的水溫比夏季更不適宜浮游植物大量生長, 溫度影響浮游植物生長率, 進而影響其生物量、群落結構變化[27]。

致謝:感謝南昌大學張歡博士在野外采樣部分工作中的指導, 特別感謝國家鎢與稀土產品質量監督檢驗中心在水質樣品分析上提供的協助。

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Spatiotemporal variation of phytoplankton communities and their relationship with environmental factors in Zhuhu Lake of Poyang Lake

ZHOU Min1,2, HE Liang3, HUANG Jianmei1,2, ZHANG Meng1,2,*, WANG Qipei1,2, WAN Binhao1,2, XIONG Mingri1,2, LIU Zugen1,2*

1. Jiangxi Academy of Eco-environmental Sciences And Planning, Nanchang 330039, China 2. Environmental Pollution Engineering Center of Jiangxi, Nanchang 330039, China 3. School of Resources, Environmental & Chemical Engineering and Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization of Ministry of Education, Nanchang University, Nanchang 330031, China

Zhuhu Lake is not only the sole large sublake that has the function of important drinking water supplyment in Poyang Lake, but also one of national good-quality lakes. However, it is not well-documented on the structure and spatiotemporal variation of algea communities in Zhuhu Lake. Our study examined the variation patterns and the spatial distribution characteristics of phytoplankton. Field sampling of 13 sites was conducted and the phytoplankton samples were collected in Zhuhu Lake in January, July and December of 2018. The 79 taxa of phytoplankton belonging to 58 genera 7 phyla were identified, of which the most abundant phyla were Chlorophyta, followed by Bacillariophyta. The average phytoplankton biomass and cell abundance were 4.80 mg·L-1and 2.56×106cells·L-1. The distribution of phytoplankton was spatial-dependent in the lake. The dominance of cyanobacteria in the Tuanlin-Sishilijie lake area was higher than in other areas of Zhuhu Lake in January and July, and the dominance of diatoms in both Shuanggang and county water-source area and cryptophyta dominance in Tuanlin-Sishilijie area were higher than in other areas of Zhuhu Lake in December. The results of water quality biological evaluation showed that it was in the state of moderate pollution at present. RDA analysis showed that TND, TN, CODMn, TP and WT explained 93.96% of the relationship between species and environmental factors, and TND was the main environmental factor affecting phytoplankton biomass.

Zhuhu Lake; sublake of Poyang Lake; phytoplankton; water quality evaluation; diversity index; redundancy analysis

周慜, 何亮, 黃建美, 等. 鄱陽湖-珠湖浮游植物群落結構時空變化特征與環境因子的關系[J]. 生態科學, 2021, 40(4): 36–46.

ZHOU Min, HE Liang, HUANG Jianmei, et al. Spatiotemporal variation of phytoplankton communities and their relationship with environmental factors in Zhuhu Lake of Poyang Lake[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 36–46.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.005

Q178.51+3

A

1008-8873(2021)04-036-11

2020-11-18;

2020-12-10

中國博士后科學基金資助(2020T130268, 2020M671968); 江西省主要學科學術和技術帶頭人資助項目(20182BCB22016); 江西省科技計劃項目(20161BBG70098); 江西省重點研發計劃項目(20203BBG72W007)

周慜(1987—), 男, 江西資溪人, 碩士, 工程師, 主要從事地表水與土壤污染聯防聯控研究, E-mail: zmtt5156@163.com

張萌, 男, 湖北京山人, 博士, 研究員, 主要從事湖沼與流域環境科學, E-mail: tomdeshiye@126.com