青海云杉雌雄花比例對(duì)球果生長(zhǎng)和產(chǎn)種量的影響

高文輝，高文耀，陵軍成

(1.甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局夏瑪自然保護(hù)站，甘肅 天祝 733205；2.甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局烏鞘嶺自然保護(hù)站，甘肅 天祝 733203；3.甘肅省天祝縣林業(yè)工作站，甘肅 天祝 733299)

青海云杉(PiceacrassifoliaKom)是一種重要的林木良種，因其樹(shù)形美觀(guān)、四季常綠和抗寒、抗旱而被廣泛應(yīng)用到園林綠化和荒山荒坡造林中。在我國(guó)西北高寒、干旱地區(qū)栽植面積已占造林綠化面積的32%左右[1]。青海云杉主要通過(guò)種子繁殖，因此種子產(chǎn)量和質(zhì)量影響產(chǎn)苗量和苗木質(zhì)量。青海云杉花芽的形成及形態(tài)，雌雄球花著生部位和方式、授粉授精和球果生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量。在甘肅張掖地區(qū)自然條件下，青海云杉單株雌、雄球花比例為1∶8.41，散粉高峰期林地內(nèi)花粉密度高達(dá)1596粒·cm2·d-1[2-4]。在試驗(yàn)地調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)青海云杉雄球花數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于雌球花，散粉期間形成霧狀花粉流，將枝條和地面涂成黃色。周洲等[5-7]研究表明開(kāi)花大量消耗枝條貯存的光合產(chǎn)物，在蘋(píng)果、梨和桃等果樹(shù)栽培中，適量疏花疏果可節(jié)約養(yǎng)分，提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究在青海云杉采種林撫育管護(hù)中為了節(jié)約養(yǎng)分，克服雄球花過(guò)多和花粉過(guò)剩等現(xiàn)象，借鑒果樹(shù)栽培管理技術(shù)，適量疏除雄球花數(shù)量，研究不同雌雄球花配置比例對(duì)球果生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)種量和種子質(zhì)量的影響，以期為青海云杉采種林培育和種子優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣華藏寺鎮(zhèn)南山村青海云杉人工采種林，36°97′N(xiāo)、103°15′E，該地屬大陸性高原季風(fēng)氣候，光照充足，平均海拔2500 m，2018—2019年無(wú)霜期90～145 d，年日照時(shí)間2500～2700 h，年降水量350～400 mm，年均氣溫2 ℃。土壤類(lèi)型為山地栗鈣土，含少量礫石，pH 7.6。采種林面積400 hm2，樹(shù)齡40 a，樹(shù)高6～9 m，郁閉度0.4～0.5，樹(shù)體健壯，已進(jìn)入盛果期。

1.2 方法

2018年5月中旬，在青海云杉雌雄球花芽鱗開(kāi)裂脫殼、能明顯區(qū)分雌雄球花時(shí)，疏除部分雄球花。設(shè)單株雌、雄球花比例分別為1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5、1∶6、1∶7處理，以未經(jīng)處理的采種林為對(duì)照(CK，雌、雄球花平均比例為1∶8)。每個(gè)處理抽取連片的50株為1個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

1.2.1 球果大小和鮮重測(cè)定 10月下旬，球果(雌球花發(fā)育而成)由綠色變?yōu)辄S褐色，鱗片未張開(kāi)時(shí)采集，每個(gè)處理隨機(jī)抽取現(xiàn)場(chǎng)采集的球果30個(gè)用電子天平稱(chēng)取重量(g)，并用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定球果長(zhǎng)度(cm)和中部直徑(cm)。

1.2.2 產(chǎn)種量、出種率和千粒重測(cè)定 將采集的球果均勻平攤在水泥曬場(chǎng)上，每天翻曬，10 d后待球果鱗片完全開(kāi)裂后，用木磙反復(fù)推碾、抖動(dòng)球果，風(fēng)選后除去雜質(zhì)，得到純凈種子。再將純凈種子晾曬48 h，稱(chēng)取質(zhì)量(g)，計(jì)算單果產(chǎn)種量(g·果-1)和出種率(%)，單果產(chǎn)種量=種子總質(zhì)量/球果總個(gè)數(shù)，出種率=種子總質(zhì)量/球果總鮮重×100；隨機(jī)抽取1000粒種子用電子天平稱(chēng)取質(zhì)量(千粒重/g)。

1.2.3 發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)測(cè)定 將晾曬后的純凈種子裝入麻袋中，置于陰涼干燥處貯藏，2019年5月中旬取出貯藏的種子，每個(gè)處理隨機(jī)抽取種子100粒(重復(fù)3次)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。抽取的種子用清水沖洗后均勻放置在鋪有紗布的無(wú)蓋培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿移入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度白天(8∶00—20∶00)設(shè)定為25 ℃，晚上(20∶00—8∶00)設(shè)定為20 ℃，光照、濕度分別設(shè)定為550 lx、75%。胚根突破種皮視為萌發(fā)，在萌發(fā)第5天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第10天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽勢(shì)(%)=5 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100，發(fā)芽率(%)=10 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)求平均值，利用Excel 2007、DPS 6.01軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同雌雄球花配置對(duì)球果生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表1可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的球果大小和鮮重均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當(dāng)雌、雄球花的比例為1∶3時(shí)，球果的大小和鮮重均最高，其果長(zhǎng)、果徑、鮮重分別為10.25 cm、4.35 cm、36.35 g，比對(duì)照的果長(zhǎng)、果徑、鮮重分別提高61.42%、113.24%、61.34%，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

2.2 不同雌雄球花配置對(duì)產(chǎn)種量、出種率和千粒重的影響

由表2可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的產(chǎn)種量和千粒重均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當(dāng)雌、雄球花的比例為1∶3時(shí)，產(chǎn)種量和千粒重均最高，分別為1.45 g·果-1、9.01 g，比對(duì)照的產(chǎn)種量、千粒重分別提高90.79%、24.97%，差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。不同雌雄球花配置比例中，1∶3處理的出種率最高，為4.00%，比對(duì)照的出種率提高18.69%，差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；其它處理的出種率在3.37%～3.39%之間，相互之間差異均未達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.3 不同雌雄球花配置對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

由表3所示，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當(dāng)雌、雄球花的比例為1∶3時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均最高，分別為73.65%和93.22%，比對(duì)照的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別提高15.97%和8.09%，差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，青海云杉疏除部分雄球花后，球果大小、鮮重、產(chǎn)種量、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當(dāng)雌、雄球花比例為1∶3時(shí)，球果大小、鮮重、產(chǎn)種量、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均最高，建議青海云杉采種林用此比例配置雌雄球花。

前人主要通過(guò)加強(qiáng)青海云杉種子園和采種林病、蟲(chóng)、鼠害綜合防治技術(shù)[8]，通過(guò)疏伐選擇優(yōu)良植株[9]或利用優(yōu)良無(wú)性系植株建園[10]等方法來(lái)提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量；也有通過(guò)加強(qiáng)肥水調(diào)控、化學(xué)除草和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量的報(bào)道[11-12]。這些方法和技術(shù)通過(guò)加強(qiáng)植物保護(hù)，提高光合作用，利用無(wú)性系穩(wěn)定的遺傳性狀和加強(qiáng)植物營(yíng)養(yǎng)等方面來(lái)提高青海云杉產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，在青海云杉種子生產(chǎn)中應(yīng)用后取得一定的成效。其機(jī)理主要是維持青海云杉采種林健康生長(zhǎng)和增加生長(zhǎng)量，在實(shí)施和操作中具有宏觀(guān)性，注重大面積實(shí)施和整片操作。本試驗(yàn)在前人促進(jìn)青海云杉采種林健康生長(zhǎng)和增加生長(zhǎng)量的基礎(chǔ)上，以青海云杉開(kāi)花期為節(jié)點(diǎn)，通過(guò)降低雄球花配置比例，從植物光合產(chǎn)物開(kāi)源節(jié)流的角度來(lái)提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，具有一定的微觀(guān)性，在操作中注重個(gè)體植株的精細(xì)化操作。

表1 不同雌雄球花配置處理的球果大小和鮮重

表2 不同雌雄球花配置處理的產(chǎn)種量、出種率和千粒重

表3 不同雌雄球花配置處理的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率 %

植物花器官的分化、形成、生長(zhǎng)發(fā)育都需要有機(jī)物質(zhì)的支撐，在開(kāi)花過(guò)程中，花器的生長(zhǎng)發(fā)育消耗大量的光合產(chǎn)物，同時(shí)花器的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)礦質(zhì)離子和水分有較高的競(jìng)爭(zhēng)力，開(kāi)花期間根系輸送的礦質(zhì)離子和水分優(yōu)先輸送到花器[13]。在植物界部分物種開(kāi)花期間因過(guò)度消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，甚至發(fā)生死亡[14]。在果樹(shù)生產(chǎn)中，人們通過(guò)疏除部分花器，使枝條中積累和貯存的有機(jī)物質(zhì)定向分配給選留的花器，達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的[15]。祁生秀[2]在青海云杉雜交試驗(yàn)中，采集部分球果花粉用毛筆人工授粉就可完成雌球花受粉受精。在青海云杉采種林培育過(guò)程中，除適量疏除部分雄球花，定量配置雌雄球花比例外，也可探討噴施硼肥等[16]方法來(lái)提高授粉授精和產(chǎn)種量。本試驗(yàn)在青海云杉種子生產(chǎn)中顯著提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，但在操作中，青海云杉樹(shù)體高大，僅憑人工操作，勞動(dòng)量大，效率低，還需進(jìn)一步開(kāi)發(fā)與研制與之配套的高效疏果設(shè)備。