粉葉小檗(小檗科)的形態變異式樣及分類修訂

李新華, 袁森, 范俊, 施小平

粉葉小檗(小檗科)的形態變異式樣及分類修訂

李新華1, 袁森1, 范俊1, 施小平2

(1. 南京農業大學生命科學學院，南京 210095；2. 合肥工業大學宣城校區，安徽 宣城 242000)

研究了云南省昆明市西山和麗江市玉龍雪山的粉葉小檗(Franch.)葉、花瓣和果實特征的變異式樣。粉葉小檗幼葉背面具明顯的白色粉霜，而成熟葉，尤其是秋冬季的老葉，葉片背面的白色粉霜幾乎完全脫落，并呈灰綠色。雖然粉葉小檗花瓣先端存在缺裂和全緣兩種變異式樣，但是這些變異式樣在居群內是連續的。粉葉小檗成熟果實紫黑色，表面具顯著而穩定的白色粉霜。結合文獻分析和植物標本觀察，將varAhrendt、var.Ahrendt、var.Ahrendt和易門小檗處理為粉葉小檗的異名。此外，還為粉葉小檗指定了后選模式，即Delavay 493 (P00716556)。

小檗屬；粉葉小檗；葉；花瓣；形態變異；新異名；后選模式

1886年, Franchet發表粉葉小檗(Franch.)時，指出該種葉片背面蒼白色，并說明果實成熟時變為黑色，表面具白色粉霜[1]。Ahrendt在其世界小檗屬專著中，共收錄粉葉小檗9個變種[2], 除原變種和var.C. K. Schneid.外[3]，7個變種均為Ahrendt發表，其中5個變種來源于種子在英國培育而成的栽培植物[2,4–5]。然而，Chamberlain & Hu認為Ahrendt對于小檗屬的研究興趣主要在于園藝學，其物種概念明顯受到當時栽培植物的影響，并且物種范疇比較狹窄, 因此，他們對粉葉小檗的3個變種及1個相似種進行了歸并處理[6]。應俊生先生在《中國植物志》和《》的小檗屬中，進一步歸并了粉葉小檗的變種var.Ahrendt，但保留原變種和變種易門小檗(var.Ahrendt)，并且指出，與原變種花瓣先端深缺裂不同，易門小檗花瓣先端全緣[7–8]。雖然《中國植物志》記載易門小檗模式標本采自昆明附近，但是該變種原始文獻卻表明，其來源于英國皇家植物園丘園編號為MV4775的栽培植物[3]，而該栽培植物的種子采自于云南昆明附近[2]。

近年來，通過野外考察及居群取樣研究，結合標本觀察和文獻分析，我們發現在一些主要分類學性狀特征上，粉葉小檗存在復雜而連續的種內變異式樣。在此基礎上，我們對粉葉小檗進行了分類修訂。

1 研究地點和方法

2012年9月至2015年4月，在云南省昆明市、麗江市和大理州等地分別調查粉葉小檗居群的生長與分布情況，野外觀察并拍攝植物葉、花和果實的形態特征，并采集植物標本等材料，室內分析主要分類學性狀特征的變異式樣。為揭示粉葉小檗具蜜腺花瓣先端的變異情況，2014年3月和2015年4月，在昆明市西山和麗江市玉龍雪山山麓，分別從6株粉葉小檗上采集完全開放的花。之后，在室內從每株植物隨機選取5朵花，觀察具蜜腺花瓣先端特征，并用Nikon體視顯微鏡拍照。此外，利用法國自然歷史博物館(P)、英國皇家植物園丘園植物標本館(K)及國家植物標本資源庫(http://www.cvh. ac.cn)的在線標本資源，對粉葉小檗的模式標本和普通標本進行觀察和分析。

2 結果和分析

2.1 主要分類學性狀特征的變異

粉葉小檗幼枝上葉片表面為綠色或灰綠色，背面具顯著的白色粉霜。然而，在3-4月植物開花期間，葉片表面為深綠色或綠色，背面因白色粉霜層基本脫落而變為灰白色或淺灰綠色；及至初冬季節(11月)，葉片表面則變為黃綠色或綠色，少數葉片甚至變為紅色，背面白色粉霜幾乎完全脫落而呈灰綠色，少數葉片為淺灰紅色(圖1: A～D)。此外，在果期植株上，一些長度在2 cm以下的小型葉片, 葉緣刺齒只有1～2個，甚至存在全緣情況(圖1: C, D)。

在昆明市西山，6株粉葉小檗的30朵花中，27朵花均具6個花瓣，3朵花具7個花瓣，1朵花有8個花瓣。在總計185個花瓣中，60個花瓣先端全緣, 125個花瓣先端微凹至缺裂(圖1: E～J)。其中，有2朵花的花瓣先端皆為全緣，10朵花的花瓣先端都為微凹至缺裂，其余18朵花的花瓣先端同時存在全緣、微凹至缺裂情況。在個體水平上，除了1株粉葉小檗5朵花的30個花瓣先端全部為微凹至缺裂外，其余5株植物的花瓣先端則同時存在全緣、微凹或缺裂情況。

在麗江市玉龍雪山山麓，6株粉葉小檗的30朵花都具6個花瓣。在總計180個花瓣中，104個花瓣先端全緣，76個花瓣先端微凹至缺裂(圖1: K～P)。其中，有13朵花的花瓣先端皆為全緣，11朵花的花瓣先端都為微凹至缺裂，其余6朵花的花瓣先端同時存在全緣、微凹或缺裂情況。在個體水平上, 除了1株粉葉小檗上5朵花的花瓣先端全部為微凹至缺裂外，其余5株植物的花瓣先端則同時存在全緣、微凹或缺裂情況。

粉葉小檗漿果寬橢球形、卵狀橢球形或近球形，成熟時紫黑色，表面被密集的白色粉霜；果實內種子多為2～4個，少為1或5個；果皮及種子橫切面黃色(圖1: Q, R)。

2.2 粉葉小檗后選模式的指定

Franchet發表粉葉小檗時，引用了1883年Delavay在云南省洱源縣[Lankong (浪穹)]采集的2號合模式[1],即Delavay 493和Delavay 1861，均保存于P中。其中，Delavay 493含有2份花期標本(P00716557, P00716558)和1份果期標本(P00716556)，而Delavay 1861則包含3份花期標本(P00716569、P00716570和P00716571)。由于果實表面具白色粉霜為粉葉小檗一個重要且穩定的鑒別特征，因此，指定Delavay 493中唯一1份果期標本(P00716556)為該種的后選模式。

2.3 分類修訂

粉葉小檗 圖1

Franch. in Bull. Soc. Bot. France. 33: 387, 1886; Ahrendt in J. Linn. Soc., Bot. 57: 80, 1961; Chamberlain et C. M. Hu in Notes. Bot Gard. Edinb. 42(3): 550, 1985; T. S. Ying in Fl. Xizangica 2: 143, 1985; S. Y. Bao in Fl. Yunnanica 7: 54. 1997；T. S. Ying in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 29: 139. 2001; T. S. Ying in Fl. China 19: 746. 2011.

圖1 粉葉小檗。A: 簇生花及葉; B: 幼葉背面, 示白色粉霜; C～D: 冬季葉形態; C: 表面綠色或紅色; D: 背面光滑，灰綠色或淺灰紅色; E～J: 具蜜腺花瓣(昆明西山居群); K～P: 具蜜腺花瓣(麗江玉龍雪山居群); Q: 具白色粉霜的漿果; R: 果實橫切, 具1～5粒種子。

——Ahrendt in J. Linn. Soc., Bot. 57: 79, 1961. Type: China. West Yunnan (云南): before March 1933, McLasen C. 103 (K, image! Barcode K77304; isotype, E, image! E217998); Chamberlain et C. M. Hu in Notes. Bot Gard. Edinb. 42(3): 550.——var.Ahrendt in Bull. Misc. Inform. Kew.1939: 266, 1939, syn. nov. Type: UK. London: Royal Botanical Gardens, Kew, cultivated inDell, 7 May, 1959, Barres 156-32 (K, image! Barcode K1092826). ——varAhrendt in Bull. Misc. Inform. Kew.1939: 267, 1939, syn. nov. Description based on the plant cultivated in Royal Botanical Gardens, Kew, London, UK, no type designated. ——var.Ahrendt in J. Bot. 79, Suppl.: 15, 1941. Type: China. Yunnan (云南): Atuntze (今德欽縣),Hungpoh, 2 500～2 800 m, 25 November 1937, T. T. Yu 15662 (E, image! Barcode 218000); Chamberlain et C. M. Hu in Notes. Bot Gard. Edinb. 42(3): 550. ——var.Ahrendt in J. Linn. Soc., Bot. 57: 81, 1961, syn. nov. Description based on the plant cultivated in Royal Botanical Gardens, Kew, London, UK, 12 November 1940, no type designated. ——var.Ahrendt in J. Linn. Soc., Bot. 57: 82, 1961. Description based on the plant cultivated in University of Oxford, Oxford, UK, while its original seeds, Yu 14938, were collected from northwest Yunnan Province, China, no type designated; T. S. Ying in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 29: 140. 2001. ——var.Ahrendt in J. Bot. 79, Suppl.: 15, 1941, syn. nov. Description based on the plant cultivated in Royal Botanical Gardens, Kew, London, UK, 1939, no type designated. ——varAhrendt in J. Linn. Soc., Bot. 57: 81, 1961. Type: China. Yunnan (云南): North of Kunming (昆明市),10 March 1914, Schneider 342 (K, image! Barcode 77301); Chamberlain et C. M. Hu in Notes. Bot Gard. Edinb. 42(3): 551. ——var.C. K. Schneid. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 46: 250, 1939. No type designated; Chamberlain et C. M. Hu in Notes. Bot Gard. Edinb. 42(3): 551.

Type: China. Yunnan (云南): Mo-so-yin, near Lankong (浪穹縣，現為洱源縣), November, 1883, Delavay 493 (lectotype, designated here, P, image! Barcode P00716556).

常綠灌木，高達3.6 m。老枝灰色或棕灰色, 疏被黑色疣點；1、2 a生枝條圓柱形，灰黃色或棕黃色，近光滑。葉刺粗壯，常3叉，少5叉，長0.5～4.0 cm。葉革質，橢圓形、倒卵狀橢圓形或矩圓形，長1.4～ 7.5 cm，寬0.7～3.0 cm，先端鈍尖或短漸尖，基部楔形，上面黃綠色、綠色或深綠色, 中脈扁平或微凹，側脈不顯著，背面幼時被顯著的白色粉霜, 老時光滑或近光滑，灰綠色，中脈明顯隆起，側脈不顯著，葉緣平展或微向背面反卷，每邊具(1)4～10(17)刺齒，枝條上部小葉有時全緣；近無柄。花黃色, 5～25朵簇生；花柄長1.0～2.2 cm，先端膨大。萼片6～11個，由外向內逐漸增大，依次分別為三角形、卵狀三角形和倒卵形，長1～7 mm，寬1～5 mm；花瓣常6個，少7～8個，倒卵形或闊倒卵形，長4.6～ 8.0 mm，寬2.6～6.5 mm, 先端全緣、微凹至缺裂, 基部漸狹或驟狹，具2個分離的蜜腺，蜜腺狹卵形。雄蕊常6個，長3～5 mm，藥隔先端近平截。雌蕊1, 子房上位，花柱不明顯，柱頭盤狀，胚珠2～5。漿果寬橢球形、卵狀橢球形或近球形，成熟時紫黑色, 表面被顯著的白色粉霜, 長6～10 mm，寬4～ 7 mm, 宿存花柱不顯著。種子(1)2～4(5)個，褐色, 卵形、卵狀橢球形或橢球形, 長3.7～5.9 mm，寬1.8～3.0 mm。花期3-4月，果期5-12月。

主產云南中部和北部，及其周邊貴州省威寧縣，四川省會東縣、會理縣、木里縣和西藏察隅縣等地。生于海拔1 800～3 000 m的路邊、山坡灌叢、巖石縫隙、林緣和云南松等針葉林中。

3 討論

Chamberlain & Hu指出，粉葉小檗在葉片形態、背面粉霜覆蓋程度，以及花柄長度上都存在較大變異性，甚至同株植物新枝和老枝上的葉也明顯不同[6]。我們在野外調查中發現，粉葉小檗葉片背面白色粉霜的有無，主要與葉片成熟度及生長季節密切相關。并且，粉葉小檗葉片形狀、大小及葉緣刺齒數目在個體內都存在顯著而連續的變異式樣(圖1: C, D)。因此，過分強調葉片背面白色粉霜的有無、葉片大小及葉緣刺齒數目，并將其作為粉葉小檗不同變種劃分的主要依據，顯然存在不合理性。如Schneider根據葉片背面無白色粉霜特征發表的var.[3]，以及Ahrendt根據栽培植物葉片大小及葉緣刺齒數目特征發表的var[4]、var.[2]和var.[5]。此外，《中國植物志》及《》小檗屬記載易門小檗葉全緣或具3～5刺齒[7–8]，而該變種模式標本卻清晰顯示葉片每邊常具3～8刺齒。

粉葉小檗花瓣先端全緣或缺裂在個體內和個體間也存在顯著而連續的變異式樣(圖1: E～P)，因此, 將花瓣先端特征作為區別粉葉小檗、易門小檗、var.和var等種內不同變種的主要依據也是不妥當的[2,4–5,7–8]。文獻記載粉葉小檗子房內胚珠2～3個，果實內種子2個[2,7–8]，然而，居群取樣分析表明，該種果實內種子數目變異范圍也較大，為1～5個(圖1: R)。

雖然粉葉小檗的物種名稱包含葉背面具白色粉霜之意，但是事實上，該種僅幼葉背面具明顯的白色粉霜，而成熟葉、尤其是秋冬季節的老葉，葉片背面的白色粉霜幾乎完全脫落了。與此形成鮮明對照的是，粉葉小檗成熟果實表面具顯著的白色粉霜，且比較穩定(圖1: Q)。因此，粉葉小檗學名中種加詞“pruinosa”更符合果實的顏色特征[1]。

[1] FRANCHET A. Plantas Yunnanenses[J]. Bull Soc Bot France, 1886, 33(6): 358–467.

[2] AHRENDT L W A.and, a taxonomic revision [J]. J Linn Soc Bot, 1961, 57(369): 1–410

[3] SCHNEIDER C K. Neueder Sect.[M]. Repert Spec Nov Regni Veg, Berlin-Dahlem: Selbstverlag des Herausgebers, Vol. 46, 1939: 245–267.

[4] AHRENDT L W A. Some new asiatic barberries in cultivation[J]. Bull Misc Inform Kew, 1939, 1939(6): 261–275

[5] AHRENDT L W A. A survey of the genusL. in Asia [J]. J Bot, 1941, 79(Suppl.): 1–80.

[6] CHAMBERLAIN D F, HU C M. A synopsis ofSection[J]. Notes RBG Edinb, 1985, 42(3): 529–557.

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應俊生. 小檗屬 [M]// 中國植物志, 第29卷. 北京: 科學出版社, 2001: 50–214.

[8] YING J S.L. [M]// Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y. Flora of China, Vol. 19. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2011: 715–771.

Morphological Variation Patterns of(Berberidaceae) and Its Taxonomic Revision

LI Xin-hua1, YUAN Sen1, FAN Jun1, SHI Xiao-ping2

(1. College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095, China; 2. Hefei University of Technology, Xuancheng Campus, Xuancheng 242000, Anhui, China)

The variation patterns of the leaf, petal and fruit ofFranch. were studied from populations in Xishan Mountain of Kunming City and Yulongxueshan Mountain of Lijiang City, Yunnan Province, China. The abaxial surface of young leaves is densely pruinose, but the mature leaves, especially those in autumn and winter are almost abaxially glabrous and grey green, because the pruinose layers had fallen away. Although two basic variation patterns of the apex of petals are found in, including entire and incised petals, however, they are consistent within populations. The ripe fruits ofare purplish black with a conspicuous and stable pruinose layer. In combination with studies of literatures and plant specimens,var.Ahrendt,varAhrendt,var.Ahrendt andvar.Ahrendt are all treated as synonyms of. In addition, a lectotype,. Delavay 493 (P00716556), is designated here for.

;; Leaf; Petal; Morphological variation; New synonym; Lectotype

10.11926/jtsb.4307

2020–09–08

2021–01–02

國家自然科學基金項目(31170174); 科技部科技基礎性工作專項(2013FY112100)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31170174), andthe Project for Basic Science and Technology of Ministry of Science and Technology of China (Grant No. 2013FY112100).

李新華(1968～ )，男，博士，副教授，主要從事種子植物分類學研究。E-mail: Lixinhua@njau.edu.cn