海雀稗種質資源耐鎘性評價及生理機制初步分析

韋海燕 申晴 卞華 廖麗 羅小燕 丁西朋 王志勇

摘 ?要：海雀稗是重要的暖季型草坪草，為篩選耐鎘海雀稗優質資源，本試驗在海雀稗耐鎘評價體系優化的基礎上，對23份海雀稗種質資源進行耐鎘性評價，并初步探討了其耐鎘生理機制。結果表明，低濃度鎘（0.50～1.50?mmol/L）處理時，海雀稗葉片枯黃率有顯著差異，鎘濃度為0.50?mmol/L與1.50?mmol/L時坪用質量無顯著差異，鎘濃度為1.00?mmol/L與1.50?mmol/L時坪用質量無顯著差異，坪用質量與枯黃率在鎘濃度為1.50～2.00?mmol/L均有顯著差異，高濃度鎘（2.0～3.0?mmol/L）處理時枯黃率差異顯著，鎘濃度為2.00?mmol/L與2.50?mmol/L、2.50?mmol/L與3.00?mmol/L時坪用質量間無顯著差異。以葉片枯黃率50%為標準，通過建立回歸方程求得臨界濃度為1.5?mmol/L。選用坪用質量較好的23份海雀稗種質資源進行耐鎘性評價，結果表明1.50?mmol/L鎘脅迫條件下，不同材料之間耐鎘能力差異明顯，USA17-2、USA17-30、USA17-37、USA17-41和USA17-45相對坪用質量高，枯黃率低于45.00%，對鎘耐性強;USA17-22、USA17-24、USA17-42、HN17-35和US17-47相對坪用質量低，最高枯黃率達到83.33%，對鎘耐性最弱。通過對耐鎘能力極端資源的脯氨酸及葉綠素含量測定發現，鎘脅迫后耐鎘海雀稗中脯氨酸和葉綠素含量顯著高于鎘敏感型海雀稗，推測維持高的脯氨酸和葉綠素含量是海雀稗耐鎘的重要生理機制。本研究結果為選育優良耐鎘海雀稗品種提供參考。

關鍵詞：海雀稗;種質資源;鎘脅迫;生理機制

Abstract： Paspalum vaginatum?Sw is an important turfgrass resource. Based on the optimization of the cadmium tolerance evaluation system of P. vaginatum?Sw， this experiment evaluated the cadmium tolerance of 23 P. vaginatum?Sw germplasm resources， and preliminarily explored the physiological mechanism of cadmium tolerance. Under low concentration （0.50～1.50?mmol/L） treatment， there was a significant difference in the leaf firing percentage， but there was no significant difference in turf quality between 1.00～1.50?mmol/L， and high concentration （2.00～3.00?mmol/L） showed a significant difference in the leaf firing percentage， but there was no significant difference in turf quality between 2.00～2.50?mmol/L， and no significant difference 2.50～3.00?mmol/L. Based on the 50% leaf firing percentage as the standard， the critical concentration was found to be 1.5?mmol/L by establishing equation of linear regression. The cadmium tolerance of 23 P. vaginatum?Sw germplasm resources was evaluated under the condition of 1.50?mmol/L cadmium stress. The results showed that different germplasm resources had significant differences. The turf quality of USA17-2， USA17-30， USA17-37， USA17-41 and USA17-45 was high， the leaf firing percentage was lower than 45.00%， the cadmium tolerance was the strongest. The turf quality of USA17-22， USA17-24， USA17-42， HN17-35 and US17-47 was relatively low， and the leaf firing percentage was 83.33%， the cadmium tolerance was the weakest. Through the determination of proline and chlorophyll content of extreme resources for cadmium tolerance， the content of proline and chlorophyll in cadmium-tolarence P. vaginatum?Sw after cadmium stress was significantly higher than that of cadmium-sensitive P. vaginatum Sw. It is speculated that maintaining high proline and chlorophyll content was an important physiological mechanism of cadmium tolerance in P. vaginatum?Sw. The results would provide a basis for the selection of excellent cadmium-tolarence P. vaginatum?Sw varieties.

Keywords： Paspalum vaginatum Sw.; germplasm resources; cadmium stress; physiological mechanism

近年來，重金屬鎘（cadmium， Cd）污染問題日益嚴重，鎘具有高度移動性和毒害性，且半衰期達20～30年之久[1]。鎘與汞、砷、鉛、鉻一起被稱為環境污染的“五毒元素”[2]，鎘并被列為“五毒之首”[3]。鎘不是植物所必須的營養元素，但非常容易被植物吸收富集，進而進入植物體內累積，破壞植物細胞膜透性，抑制蛋白質、核酸、碳水化合物等代謝及水分和礦物質的吸收和運輸，從而影響植物生長發育、品質和產量，甚至造成植物死亡[4]。植物耐受鎘的機制較為復雜，不同的植物在不同的生長發育期對鎘脅迫的響應機制都可能不同[5]。目前研究表明，植物的耐鎘機制主要包括螯合作用、區隔化作用、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用和應急作用[6]。

篩選耐鎘性強的植物品種是實現鎘污染區域植物修復技術的關鍵[7]。海雀稗（Paspalum vaginatum Sw.）為禾本科雀稗屬的多年生草本植物，分布于世界熱帶和亞熱帶地區，其耐鹽性極強，是海濱灘涂、島嶼鹽土改良和草地建植的重要草種，海雀稗還具有抗旱和耐踐踏性，是綠地草坪和運動場草坪的優良草種。有研究表明海雀稗相對于假儉草、白三葉、狗牙根等草坪草具有更強的耐鎘性[8-10]，是較耐鎘的暖季型多年生草本植物之一。鑒于此，本研究在優化海雀稗耐鎘評價體系的基礎上，對23份海雀稗種質資源進行耐鎘性評價，及其一些耐鎘生理指標測定，旨在篩選出耐鎘性強的海雀稗種質資源，并初步探討其耐鎘生理機制。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本研究使用的23份海雀稗種質資源，其中6份來自海南省文昌、萬寧、三亞、臨高，17份引自美國（表1），此23份材料均種植于海南大學儋州校區農科基地。試驗材料按編號順序分別種植在1?m2的小區內，每2周對長出小區邊緣的匍匐莖進行修剪，以防止不同材料間的混淆。對田間材料進行常規灌溉和施肥，以保持其健康生長。

1.2 ?方法

1.2.1 ?耐鎘評價體系優化 ?本試驗參照陳靜波等[11]的方法對材料進行水培法培養，并略作修改。選取田間草坪質量較高的海雀稗（HN17-02）進行預培養，從試驗地取大小、生長一致的匍匐莖，種植于裝好石英砂的塑料杯中，每4個塑料杯置于一塊泡沫板上，將泡沫板放于6 L的塑料桶上，桶里裝滿霍格蘭營養液。待海雀稗生長良好后每周修剪一次，留茬8?cm。3個月后修剪一致并進行鎘脅迫，設置鎘濃度梯度為0、0.50、1.00、1.50、2.00、2.50、3.00?mmol/L。脅迫3周后，測定葉片枯黃率、坪用質量和葉片質膜透性。

采用目測打分法[12]記錄各材料葉片枯黃率（LF），采用百分制，單位為%，5%以下表示草坪草基本上沒有黃葉出現，50%表示草坪草有一半枯黃，95%以上表示草坪草基本上沒有綠葉而死亡。坪用質量參照美國NTEP評分法[13]：用9分制評分法，1～2分為休眠或半休眠草坪;2～4分為質量很差;4～5分為質量較差;6～7分為良好;7～8分為優質草坪;8～9分為質量極佳。坪用質量與枯黃率均3人以上打分，求平均值。參考陳靜波等[11]的方法，計算葉片枯黃率上升到50%時的鎘濃度作為海雀稗鎘脅迫半致死閾值[14]，用于后面海雀稗資源耐鎘性評價的處理濃度。參考劉寧等[15]方法，測定葉片質膜透性，以相對電導率的大小來表示質膜受傷害的程度。

1.2.2 ?23份海雀稗資源的耐鎘性評價 ?從試驗基地小區內分別取23份海雀稗的匍匐莖，分別剪成長短一樣的莖節，種植于底部有孔的塑料杯中，用洗過的石英砂固定。每份實驗材料種植8杯，每杯中種植3個莖節，放在泡沫板孔中放置小桶上在大棚內進行培養。每份材料（2桶）隨機排列在大棚臺子上，每個小桶內裝有霍格蘭營養液6?L，鎘處理前需要先進行3個月左右的預培養。預培養期間每周進行1次修剪，留茬8?cm。最后一次修剪后進行鎘處理。根據前面得出的海雀稗鎘脅迫半致死閾值，設定處理鎘濃度為1.50?mmol/L，對照為不加鎘的霍格蘭營養液。鎘處理3周后測定葉片枯黃率、坪用質量、地上及地下部分鎘離子含量，對其中3份耐鎘型（USA17- 02、USA17-30和USA17-37）和4份敏鎘型（USA17-24、USA17-42、USA17-47和HN17-35）材料測定脯氨酸和葉綠素含量。

葉片枯黃率和坪用質量采用上述方法[12-13]測定。鎘離子含量測定利用原子吸收分光光度計測定Cd2+濃度[16]，海雀稗地上及地下部分樣品用去離子水沖洗干凈表面雜質，于105?℃殺青并在60?℃下烘干，研磨后稱取0.10?g于聚四氟乙烯微波消解，加入4.00?mL濃硝酸和2.00?mL雙氧水（北化30% BV-Ⅲ微電子級），微波消解，定容搖勻待測。脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法[17]，葉綠素含量測定采用丙酮抽提法[18]，根據葉綠素提取液對可見光譜的吸收，利用分光光度計在特定波長下測定葉綠素提取物的吸光值。所有測定均含3個生物學重復并求均值。

1.3 ?數據處理

用Excel和SPSS軟件進行數據統計及分析處理，通過ANOVA來計算每個處理的數據平均值和誤差，平均值之間的顯著差異性采用LSD法進行檢驗。相對坪用質量=（處理坪用質量/對照坪用質量）×100%;鎘轉移系數=地上部分鎘含量/地下部分鎘含量。

2 ?結果與分析

2.1 ?海雀稗種質資源耐鎘體系優化

2.1.1 ?不同濃度鎘脅迫對海雀稗坪用質量與枯黃率的影響 ?對不同濃度鎘處理的海雀稗測定坪用質量與枯黃率，結果表明，不同濃度鎘處理對海雀稗坪用質量及枯黃率的影響較大，各濃度下差異顯著（P<0.05）（表2）。隨處理鎘濃度增加，海雀稗坪用質量呈現逐漸降低趨勢，0.50?mmol/L與1.00?mmol/L、1.00?mmol/L與1.50?mmol/L鎘濃度下處理間坪用質量無顯著差異（P>0.05），但1.50?mmol/L與2.00?mmol/L鎘濃度下坪用質量出現顯著差異（P<0.05），2.00?mmol/L與2.50?mmol/L、2.50?mmol/L與3.00?mmol/L鎘濃度下處理間坪用質量無顯著差異（P>0.05），在3.00?mmol/L時，草坪大面積死亡，坪用質量僅有1.67分。低濃度鎘（0.50～1.50?mmol/L）處理時，海雀稗葉片枯黃率較低，均在45.00%以下，鎘濃度為1.0～3.0?mmol/L處理時，葉片枯黃率差異顯著（P<0.05），在3.00?mmol/L時，草坪葉片枯黃率均值達到83.33%。坪用質量及枯黃率結果表明，高濃度（2.0～3.0?mmol/L）鎘脅迫對海雀稗生長產生明顯抑制作用。

2.1.2 ?不同濃度鎘脅迫對海雀稗質膜透性的影響 ?測定不同鎘濃度處理的海雀稗葉片質膜透性，結果表明（圖1），質膜透性隨著鎘濃度的增加而變大，但在0?mmol/L與0.5?mmol/L、1.0?mmol/L與1.5?mmol/L的濃度處理間，質膜透性無顯著差異（P>0.05），當鎘濃度超過1.5?mmol/L時，各個處理間差異顯著（P<0.05）。

2.1.3 ?鎘脅迫半致死閾值計算 ?分別以不同鎘濃度處理3周的葉片枯黃率為自變量，以鎘濃度為因變量建立回歸方程，得到一元二次回歸方程Y=?0.21+0.1X?0.000265X2，R2=0.96300。以葉片枯黃率上升到50%的鎘濃度為海雀稗鎘脅迫半致死閾值，得出海雀稗半致死濃度為1.5?mmol/L。本試驗選用1.5?mmol/L的鎘濃度作為海雀稗種質資源評價的脅迫條件。

2.2 ?23份海雀稗種質資源耐鎘性評價

2.2.1 ?鎘脅迫對海雀稗坪用質量及枯黃率的影響 ?以1.50?mmol/L鎘濃度對海雀稗脅迫結束后測定坪用質量及葉片枯黃率。結果顯示，在鎘脅迫3周后，不同海雀稗種質間相對坪用質量差異較大，變化范圍為0.22～0.68，其中USA17-2相對坪用質量最高，USA17-22相對坪用質量最?。▓D2）。不同海雀稗種質間枯黃率差異較大，變化范圍為41.67%～83.33%，其中USA17-22、USA17-42與HN17-35枯黃率最高，為83.33%，USA17-02、USA17-30、USA17-45、USA17-37枯黃率較低，USA17-02枯黃率最低（圖3）。

2.2.2 ?鎘在海雀稗體內分布特征 ?為了解鎘在海雀稗體內分布特征及其對海雀稗生長的影響，測定23份海雀稗種質資源的鎘含量后發現（圖4），海雀稗地上部分鎘含量變化范圍為44.26～ 432.21?mg/kg，其中USA17-16和HN17-35的地上部分鎘含量最高，分別為432.21、422.61?mg/kg;海雀稗地下部鎘含量變化范圍為485.57～ 1098.84?mg/kg，遠高于地上部，HN17-35地下部鎘含量最低，為485.57?mg/kg。鎘轉移系數變化范圍為0.05～0.87，其中HN17-35鎘轉移系數最大，為0.87，其次是USA17-16，鎘轉移系數為0.80（圖5）。

2.3 ?耐鎘指標與鎘含量之間的相關性

通過對耐鎘指標和鎘含量的相關性分析（表3），得到了各指標的相關系數，地上鎘含量與轉移系數存在極顯著正相關（P<0.01），地上鎘含量與地下鎘含量之間、地下鎘含量與轉移系數之間以及相對坪用質量與枯黃率之間存在極顯著負相關（P<0.01）;鎘含量與相對坪用質量和枯黃率之間無明顯相關（P>0.05）。

2.4 ?鎘脅迫條件下海雀稗葉綠素和脯氨酸含量變化

為分析海雀稗耐鎘生理機制，對海雀稗極端種質鎘脅迫前后的葉綠素含量和脯氨酸含量進行了測定。結果表明，鎘處理后各材料葉綠素含量均下降，脯氨酸含量升高，其中耐鎘種質USA17-30鎘脅迫前葉綠素含量顯著低于其余種質（除HN17-35），但鎘脅迫后顯著高于敏鎘種質葉綠素含量;耐鎘種質USA17-02與敏鎘種質USA17-42和USA17-47鎘脅迫前葉綠素含量無顯著差異，但鎘脅迫后USA17-02葉綠素含量顯著高于USA17-42和USA17-47（表4）。鎘脅迫前后耐鎘種質脯氨酸含量均顯著高于敏鎘種質。

3 ?討論

3.1 ?不同鎘濃度與海雀稗耐鎘性

鎘對植物脅迫達到一定程度時，會破壞細胞膜系統，細胞質膜透性增加，生長受到抑制，表現出相應的癥狀[5]，也會影響葉綠素及相關酶的合成，使植物光合受到抑制，導致植物葉片枯黃[19-20]。本研究對海雀稗HN17-02進行不同濃度鎘脅迫發現，鎘脅迫后海雀稗表現出植株葉片枯黃，根系褐化，導致坪用質量下降。質膜透性結果表明，高濃度鎘脅迫造成海雀稗細胞膜系統破壞，膜透性增大，細胞內可溶物外滲，導致電導率增加，與王正秋等[21]通過鎘對蘆葦的脅迫結果一致。悅飛雪等[22]在盆栽條件下研究結果表明，高濃度鎘脅迫顯著抑制煙草生長。侯定基等[23]對不同濃度鎘脅迫下麻瘋樹幼苗生長、生理影響研究發現，低濃度的鎘對麻瘋樹生長無明顯毒害作用，但隨著鎘濃度增加，麻瘋樹生長受到抑制。本研究中不同濃度鎘脅迫海雀稗葉片均呈現不同程度的枯黃現象，相對坪用質量下降，當鎘濃度1.50～3.00?mmol/L時，葉片枯黃嚴重，海雀稗生長抑制嚴重，與悅飛雪等[22]、侯定基等[23]研究結果相似。篩選海雀稗存活臨界鎘濃度，為后續海雀稗種質資源耐鎘評價與機理研究提供可靠依據。

3.2 ?海雀稗種質資源耐鎘性評價

不同植物耐鎘性有差異，相同植物不同部位對鎘的耐性也有很大差異[24]。岳松青等[25]對6種蘋果砧木耐鎘能力綜合性評價，結果顯示6種蘋果砧木對耐鎘能力存在差異。胡冰鈺等[26]對14份能源植物柳枝稷品種進行耐鎘性綜合評價，發現14份柳枝稷可分為3組不同耐鎘型材料。本研究對23份海雀稗種質資源進行耐鎘性綜合評價，不同材料耐鎘能力差異較大，其中USA17-02、USA17-30、USA17-37、USA17-41和USA17-45耐鎘能力較強，USA17-22、USA17-24、USA17- 42、USA17-47和HN17-35耐鎘能力較弱。與吳朝波[10]、段瑞軍等[18]關于鎘脅迫的研究相比，本研究種質資源數量較大，來源更加廣泛，通過測定海雀稗在鎘脅迫下的形態變化，能較為系統地篩選出耐鎘性較強的海雀稗種質，為后續海雀稗耐鎘機制研究提供可靠的試驗材料。

在海雀稗的耐鎘性差異評價中，并不是所有指標都能反映海雀稗耐鎘的能力，各指標間存在相互影響。本研究對枯黃率、相對坪用質量、地上鎘含量、地下鎘含量和轉移系數5個指標進行相關性分析，為后續海雀稗耐鎘試驗提供最適宜的評價指標。相關性分析結果表明枯黃率與相對坪用質量呈極顯著負相關，相關系數為?0.824，這是由于坪用質量得分以NTEP為標準，草坪顏色為評分標準之一，葉色對草坪坪用質量有著直觀影響。葉片枯黃率增大，在很大程度上降低了草坪草的坪用價值，因此二者之間呈顯著負相關。本研究發現海雀稗地上部分鎘含量變化范圍為44.26～432.21?mg/kg，地下部鎘含量變化范圍為485.57～1098.84?mg/kg，鎘轉移系數變化范圍為0.05～0.87，也就是說大多數的海雀稗資源具有較強的把鎘隔離在根部，限制其往地上部分運輸的能力。這與吳朝波等[10， 16]、Leita等[27]和張芳等[28]研究結論一致，張芳等[28]研究認為草類作物中吸收的65%～90%鎘積累在根部。但是鎘脅迫下，植物可以通過螯合作用、區隔化作用、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用和應急作用等不同的途徑來抵抗鎘毒害[6， 16]。因此，本研究中采用的海雀稗資源間可能存在多途徑的耐鎘機制，導致其組織鎘含量或轉移系數等指標與葉片枯黃率和草坪質量沒有顯著的相關性，即這些指標不能用來作為評價其耐鎘能力強弱的指標

3.3 ?海雀稗耐鎘生理機制

葉綠素含量在一定程度上既可反映植物葉片光合作用的水平，也可表征植物組織、器官的衰老狀況[29]。在1.50?mmol/L的鎘脅迫后，耐鎘種質葉綠素含量無明顯減少，敏鎘種質葉綠素含量較脅迫前明顯下降，且耐鎘種質葉綠素含量顯著高于敏鎘種質，這可能對耐鎘種質在鎘脅迫下保持光合作用、維持能量供應起作用。脯氨酸是植物體內最有效的一種滲透調節物質，脯氨酸的積累是植物對逆境條件的一種適應性反應[30]。本研究中，鎘脅迫后海雀稗體內脯氨酸大量積累，耐鎘種質鎘含量顯著高于敏鎘種質。鎘脅迫后耐鎘海雀稗中脯氨酸和葉綠素含量顯著高于鎘敏感型海雀稗，推測維持高的脯氨酸和葉綠素含量是海雀稗耐鎘的重要生理機制。

4 ?結論

對海雀稗耐鎘體系進行優化，以葉片枯黃率50%的鎘濃度為海雀稗鎘脅迫半致死閾值，得出水培環境中鎘處理3周的條件下，海雀稗臨界存活鎘濃度為1.5?mmol/L。對23份海雀稗種質資源進行耐鎘性差異評價，在1.50?mmol/L鎘脅迫下獲得5份耐鎘種質（包括USA17-02、USA17-30、USA17-37、USA17-41和USA17-45）和5份敏鎘種質（包括USA17-22、USA17-24、USA17-42、USA17-47和HN17-35）。對海雀稗耐鎘極端種質測定葉綠素及脯氨酸含量，初步闡述了海雀稗耐鎘生理機制。

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責任編輯：黃東杰