廣西澄江喀斯特濕地沉水植物碳、氮、磷化學計量特征

胡 聰,胡 剛,張忠華,*,李 峰

1 南寧師范大學環境與生命科學學院, 南寧 530001 2 南寧師范大學北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室, 南寧 530001 3 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 4 中國科學院洞庭湖濕地生態系統觀測研究站, 長沙 410125

生態化學計量學是結合生態學、化學和物理學的基本原理,利用生態過程中多重化學元素(主要是碳(C)、氮(N)、磷(P))的平衡關系,研究生態系統過程中這些元素的耦合關系的一種研究方法[1]。生態化學計量學主要揭示生態系統中組分養分比例的調控機制以了解養分比例在生態系統的過程和功能中的作用,對揭示元素之間相互作用與制約的變化規律,以及實現自然資源的可持續利用具有重要意義[2]。在生態系統水平上,生產者、消費者、分解者及土壤等環境的C、N、P組成決定了生態系統的主要過程,其比值對生態系統中能量流動、物質循環和養分限制等生態過程具有重要的指示作用。如C∶N和C∶P代表植物吸收營養元素時同化C的能力,及植物對營養元素的利用效率[3]；N∶P是決定群落結構和功能的關鍵指標,可以用于指示對生產力起限制作用的營養元素[4]；植物和土壤之間C∶N∶P比的差異還可用于解釋生態系統結構的動態變化[2,5]。。

喀斯特濕地是一類特殊的濕地。受巖溶裂隙和地質構造的影響,其水文過程具有補給排泄迅速、水位流量季節變化劇烈、水體富鈣偏堿、易損性高等特點[6-7]。快速的水文過程也極易引起生態過程的變化,導致喀斯特濕地生態系統極為敏感而脆弱[8],進而導致植物對環境變化具有生態敏感性與群落分布不穩定性特點。隨著社會生產的發展,劇烈人類活動干擾導致部分巖溶濕地面積大幅度萎縮、生態功能嚴重退化、生物多樣性喪失,引發人們對喀斯特濕地生態服務功能下降的擔憂[9]。例如,廣西桂林會仙湖泊濕地面積持續縮小,水體富營養化日益突出,水生生態系統遭到嚴重破壞[10]；由于耕作和排干等人為活動導致云南納帕海高原沼澤濕地面積不斷縮小,生物多樣性減少,水質惡化[11]。因此,正確認識環境變化對喀斯特濕地植被群落的影響,對生物多樣性保護及生態管理具有重要意義。

沉水植物是水生生態系統中重要的初級生產者,在維持清水狀態、養分循環和生態系統結構等方面起著重要的作用[12],如吸附懸浮顆粒物、吸收氮磷營養、抑制藻類生長等[13]。沉水植物衰退和消亡被認為是濕地生態系統退化的重要標志之一[14-15],如郝貝貝[16]研究發現云南10個高原湖泊普遍為磷過剩而氮相對不足,導致沉水植物物種多樣性下降；Su[17]通過研究長江中下游湖泊發現沉水植物內穩性與湖泊的富營養化有關。然而,目前有關廣西喀斯特濕地沉水植物化學計量特征的研究較為缺乏。因此,本文以廣西典型喀斯特河流濕地——澄江濕地的沉水植物為研究對象,利用生態化學計量學的理論方法,分析典型沉水植物地上部分及其底泥的C、N、P的化學計量特征,以期為我國喀斯特濕地沉水植物生態化學計量學研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西都安縣澄江河流濕地(23°48′48″—25°24′30″N,107°46′19″—108°18′50″E),位于廣西中部,都安縣的中南部,馬山縣以北的紅水河段。澄江發源于大興鄉九頓村地下河出口處,向南流經大興、高嶺、澄江等鄉鎮,至紅渡村匯入紅水河, 流程41 km,流域面積986 km2,為南亞熱帶季風氣候,年均氣溫19.6℃,年均降水量約1700 mm,時空分布不均勻且降雨強度較大,集中在5—8月,占全年雨量的80%以上[18]。該濕地現有的沉水植物主要為海菜花(Otteliaacuminata)、黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(Vallisnerianatans)、小茨藻(Najasminor)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)。

1.2 樣品采集與處理

2019年7月,本研究于廣西都安縣澄江濕地選取7個優勢種為研究對象,分別為海菜花、黑藻、穗花狐尾藻、金魚藻、苦草、小茨藻、竹葉眼子菜。本次采樣共設置10個采樣點,其中相鄰兩個樣點間隔約2 km(圖1,表1)；每個樣點設置3個面積約為0.2 m2的樣方,且相鄰樣方的間隔約為10 m；采樣過程中,每個樣方進行3次重復采集并將土樣混合。用柱狀采泥器采集每種植物集中分布斑塊的表層底泥(0—10 cm),充分混勻后裝入貼有標簽的自封袋并帶回實驗室分析測定。用重錘和繩尺測量采樣點水深；使用手柄可延長的自制水下鐮刀(面積約0.2 m2)采集深水區沉水植物地上部分混合樣；在岸邊水深約為1 m的淺水區,采樣人員踏入河中徒手采集植物地上部分混合樣。每個樣方采集到的沉水植物經洗去泥沙和雜物與分揀種類后,每個物種取5—10株地上部分裝進貼有標簽的自封袋并帶回實驗室進一步處理分析。

圖1 澄江喀斯特濕地采樣點分布Fig.1 Map of sample location in Chengjiang Karst Wetland

表1 采樣點沉水植物水位、優勢物種和環境特征

沉水植物樣品瀝干浮水后放入80℃烘箱里烘干至恒重,研磨成粉狀后過100目篩。植物葉片總碳(TC)、總氮(TN)含量用C/N元素分析儀(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)測定；葉片總磷(TP)含量采用濃硫酸—高氯酸消煮連續流動分析儀法測定。采集的底泥去除可見的動物和植物殘體后自然風干,過篩60目(篩孔尺寸0.25 mm),用于測定土壤有機質(SOC)、總氮(TN)、總磷(TP)、土壤堿解氮(AN)和土壤速效磷(AP)。SOC測定采用重鉻酸鉀—外加熱法[19]；TN采用C/N元素分析儀(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)測定；TP采用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法；土壤AN采用堿解擴散法[20]；AP采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗分光光度法[21]。C、N、P測定結果以單位質量的養分含量表示(g/kg),AN和AP測定結果以單位質量的養分含量表示(mg/kg),C、N、P化學計量比均采用摩爾比表示。

1.3 數據分析

采用單因子方差分析法(One-way ANOVA)分析沉水植物和底泥的C、N、P含量及其化學計量特征(如C∶N比、C∶P比、N∶P比)；采用Pearson相關分析方法分析沉水植物C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比與其表層底泥C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比之間的相關性,顯著性檢驗采用雙尾檢驗。所有數據分析均采用SPSS 21.0,作圖在Origin 8.0中完成。

2 結果

2.1 沉水植物地上部分碳氮磷化學計量特征

7種沉水植物TC、TN和TP含量平均值分別(297.59±4.38) g/kg、(29.78±0.52) g/kg和(3.4±0.13) g/kg。如圖2所示,TC、TN和TP平均含量最大值均出現在小茨藻,分別為(325.40±5.01) g/kg,(33.07±1.59) g/kg和(3.79±0.16) g/kg。TC平均含量最小值出現在黑藻為(259.57±16.73) g/kg,TN和TP平均含量的最小值均出現在苦草,分別為(25.74±0.68) g/kg和(2.88±0.12) g/kg。TC與TN在各沉水植物間呈顯著差異(P<0.05),僅TP平均含量在各沉水植物間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 7種沉水植物地上部分的C、N、P 含量及化學計量比值(平均值±標準誤)Fig.2 Stoichiometric characteristics of C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

同時,7種沉水植物的C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為10.14±0.18、96.23±3.56和9.47±0.32。C∶N最大值和最小值分別出現在苦草(11.89±0.54)和海菜花(9.46±0.25)。C∶P和N∶P最大值均出現在穗花狐尾藻,分別為113.27±18.14和11.13±1.63。而C∶P和N∶P最小值均出現在黑藻,分別為76.35±6.11和7.79±0.38。C∶N、C∶P和N∶P比值在各沉水植物間均呈顯著差異(P<0.05)。

2.2 底泥碳氮磷化學計量特征

結果表明,沉水植物所在區域的底泥SOC、TN、TP、AN和AP含量平均值分別為(15.05±0.56) g/kg、(2.06±0.08) g/kg、(0.58±0.01) g/kg、(162.53±9.16) mg/kg和(21.73±0.86) mg/kg。如圖3所示,底泥SOC、TN、TP、AN和AP的平均含量最大值均出現在小茨藻,分別為(18.54±1.04) g/kg,(2.55±0.25) g/kg,(0.66±0.03) g/kg,(214.82±32.05) mg/kg和(26.37±3.31) mg/kg。底泥SOC、TN、TP平均含量最小值均出現在苦草,分別為(12.95±1.47) g/kg,(1.82±0.22) g/kg和(129.3±24.07) g/kg,AN和AP的平均含量最小值分別出現在黑藻和穗花狐尾藻,為(19.87±2.63) mg/kg和(0.54±0.04) mg/kg。

圖3 7種沉水植物底泥C、N、P 含量及化學計量比值(平均值±標準誤)Fig.3 Stoichiometric characteristics of sediment C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

底泥C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為7.33±0.14、25.7±0.72和3.53±0.09。C∶N最大值和最小值分別出現在金魚藻和竹葉眼子菜,分別為7.45±0.32和6.9±0.59。C∶P和N∶P最大值分別出現在小茨藻和黑藻,分別為28.29±1.29和3.89±0.25。而C∶P和N∶P最小值均出現在苦草,分別為22.8±2.05和3.17±0.28。除SOC外,TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P在不同沉水植物的底泥間均無顯著差異(P>0.05)。

2.3 沉水植物與底泥碳氮磷化學計量特征的相關性分析

Pearson相關分析結果表明(表2),沉水植物地上部分TC和TN、C∶N、C∶P、N∶P呈顯著正相關性；沉水植物地上部分TN和TP呈顯著正相關性,和C∶P呈顯著負相關性；沉水植物地上部分TP和C∶N、C∶P、N∶P呈顯著負相關性。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之間呈不同程度的顯著相關性。沉水植物TC與底泥SOC、TN相關系數分別是0.242、0.258,呈顯著負相關關系(P<0.05)；沉水植物TN與底泥SOC、AN、C∶P相關系數分別是0.296、0.263,呈顯著正相關關系(P<0.05)；沉水植物C∶N、C∶P均與底泥SOC、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈顯著負相關(P<0.05)。而沉水植物N∶P與底泥養分含量及其化學計量比均無顯著相關相關性(P>0.05)。

表2 沉水植物與底泥C、N、P含量及化學計量特征的相關性分析

3 討論

澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C平均含量(297.59 g/kg)低于我國植物C平均含量(423.8—530.2 g/kg)[22]、長江中下游植物群落的C平均含量(386.93 g/kg)[23]、及撫仙湖9種沉水植物C平均含量(381.89 g/kg)[24]。原因可能是在不同植物中同種元素含量的分布區間存在差異[25]；另外,喀斯特濕地巖溶區土壤母質中碳酸鹽在水淹條件下溶解電離出大量的CO32-、HCO3-,使得底泥呈弱堿性也會影響植物對土壤養分吸收的有效性[26]。有研究表明,巖溶區石灰土中豐富的鈣鎂會降低營養元素的供給速率及生物有效性,導致植物體內養分含量較少,因此喀斯特巖溶區主要受N、P共同限制[27]。然而,澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分N、P平均含量(29.18 g/kg和3.4 g/kg)均高于全球植物(17.7 g/kg和1.58 g/kg)和中國濕地植物(16.07 g/kg和1.85 g/kg)[27-28]和長江中下游沉水植物群落(26.10 g/kg和2.64 g/kg)[23]。原因可能是澄江喀斯特濕地附近生活污水和農業廢水排放,導致河流內N、P養分含量較高,并進一步被沉水植物吸收,使得研究區沉水植物體內具有相對較高的N、P含量。

在化學計量學研究中,N∶P是判斷濕地植物養分限制的標準。當N∶P<14時,N是限制性營養元素,而當N∶P>16時,P則是限制性營養元素,當14

通過分析單一物種的化學計量比,沉水植物地上部分的TC、TN和TP平均含量的最大值均出現在小茨藻,而TC平均含量最小值出現在黑藻,TN和TP平均含量最小值均出現在苦草。植物體C∶P和N∶P比值變化是植物內部調節機制與外界環境之間權衡的表現,較高的生長速率對應著較低的C∶P和N∶P比值[31]。澄江喀斯特濕地中C∶P和N∶P的最大值和最小值分別為穗花狐尾藻和黑藻,表明黑藻的生長速率較高而穗花狐尾藻生長速率較低。另外,植物體C∶N和C∶P反映了植物吸收利用N和P養分同化C的能力,反映植物對土壤營養元素的利用效率[16, 32]。澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C∶N和C∶P最小值分別出現在海菜花和黑藻,而最大值分別出現在苦草和穗花狐尾藻。這與蘇豪杰[23]研究結果相似,其表明C∶N和C∶P較高的沉水植物具有更強的競爭優勢。李威[33]研究表明苦草對光照強弱的適應能力較強且在不同水深下具有較強的內穩性；冠層型植物穗花狐尾藻為了減弱低光照的脅迫,通過伸長莖以獲得光照從而導致其C∶N和C∶P較高[23]。因此,苦草和穗花狐尾藻可能更適合作為富營養化喀斯特濕地沉水植物恢復的先鋒物種。但在選擇苦草和穗花狐尾藻生長環境時,還需綜合考慮水體的光照條件以及水文環境對沉水植物的影響。

本研究表明廣西澄江喀斯特濕地7種沉水植物地上部分TC和TN呈顯著正相關性,其原因可能是碳元素合成碳水化合物能提供植物充足的轉運能量,氮含量的增加有利于葉綠素氮含量的增加,增強植物光合作用,提高碳含量[34]；TN和TP也呈顯著正相關性,表明植物氮磷含量的相對一致性,也驗證了氮磷含量在植物化學計量學中呈正相關的規律[35]。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之間呈不同程度的顯著相關性,表明澄江喀斯特濕地底泥養分之間的關系密切。植物體中化學元素主要來源于土壤,其含量高低與土壤中含量密切相關[3]。沉水植物地上部分TC與底泥SOC、TN呈顯著負相關性,地上部分TN與底泥SOC、AN、C∶P呈正相關性,地上部分TP與底泥SOC呈正相關性,表明植物和底泥之間的不同養分耦聯性不同。然而,該結論與喀斯特陸地生態系統相關研究不完全一致[36-37],原因可能與喀斯特濕地生態水文過程有關[9]。

本研究初步分析廣西澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C、N、P生態化學計量特征,通過生態化學計量比值初步推斷苦草和穗花狐尾藻可能更適合作為富營養化喀斯特濕地沉水植物恢復的先鋒物種。由于喀斯特濕地水文地質結構特殊,其生態系統結構和功能與其他濕地類型有顯著差異,下一步我們將結合廣西喀斯特濕地典型水文情勢及土壤特征深入研究喀斯特濕地植被化學計量特征,為喀斯特濕地植被重建與C、N、P生物地球化學循環研究提供理論依據。

致謝：感謝南寧師范大學周元慧、黃儈儈、龐慶玲等對野外采樣給予的幫助。