基于CASA模型模擬錫林郭勒草原凈初級生產力

杜波波, 阿拉騰圖婭, 包 剛, 王 寧, 林克劍

(1.中國農業科學院 草原研究所, 呼和浩特 010010; 2.內蒙古師范大學 地理科學學院, 呼和浩特 010022；3.內蒙古自治區遙感與地理信息系統重點實驗室, 呼和浩特 010022)

植被凈初級生產力(Net primary productivity, NPP)是指單位面積植被群落在單位時間內所累積的有機物干重總量[1]，是反映植被在自然條件下的生產能力的重要參數[2-3]，也是反映生態系統的結構和功能重要指標[4]，是進行生態系統碳循環研究的重要參數[5]，被廣泛的應用于區域生態系統質量評估和全球碳循環監測[6]。氣候的變化對植被生產力產生了嚴重影響[7]，關于NPP的研究逐漸成為學者們研究的熱點。當前NPP模擬主要分為野外實測和模型模擬，隨著遙感技術的發展，基于遙感影像的模擬方法被廣泛的應用于NPP研究。

CASA (Carnegie Ames Stanford approach)模型通過對光能利用過程的模擬，來實現植被凈初級生產力的量化，能夠較好的發映出植被的生產能力[8]，被廣泛的應用于NPP監測與研究中[9-10]。相關研究表明，決定植被NPP模擬精度的主要參數包括植被群落吸收的光合有效輻射(Absorbed photosynthetically active adiation,APAR)和植物將吸收的光合有效輻射轉換為碳的效率(Light Use Effiency,ε)[5]，而ε的大小與理想環境下植被最大光能利用率(εmax)有著直接的關系[11]。Potter等[12]將所有植物群落的εmax都設定為0.389 gC·M/J；張圣微等[13]將錫林郭勒草原巴拉嘎爾河流域的草甸、耕地、沼澤等植被的εmax都定為0.542 gC·M/J。而εmax因植物群落的構成、生態條件等因素的不同，存在較大的差異[8,14]，以某一數值來片面的代替所有植被的εmax，必然會對NPP的模擬精度產生影響。因此，較為準確的確定不同植被的εmax是提高NPP模擬精度的關鍵環節，國內外學者在這方面也花費了大量的心血，并取得了顯著的成就：朱文泉等對中國大陸不同植被類型的εmax進行量化，將草地和灌木的最大光能利用率分別確定為0.542 gC· M/J，0.429 g C·M/J[15]。Yu等將東亞地區草地和灌木的εmax全部定為0.541 gC·M/J[16]。包剛等指出草甸草原、典型草原、荒漠草原因植被群落的不同，εmax可能存在差異，如果三大草地的εmax取為同一數值，會對草地NPP的模擬結果造成的影響，鑒于以上存在的問題，包剛等對內蒙古三大草地類型的εmax進行測算，三大草原的εmax分別為：0.654，0.553，0.511 gC·M/J[17]。但以往研究中并未對沙地植被的最大光能利用率進行模擬，而錫林郭勒草原的沙地值被主要由草地和灌木組成，εmax會不同于草地和灌木，如果直接以草地或灌木的εmax來代替沙地植被的εmax，會對NPP的模擬結果產生影響。

研究表明，溫度和降水的變化與植被NPP有著密切的聯系[18-19]：Zhang等指出降水的減少，溫度的上升以及潛在的蒸發是導致內蒙古地區生態系統生產能力下降的主要原因[20]。而溫度和降水對不同區域NPP的影響又存在差異：Myneni RB研究發現，隨著春季溫度的上升，北緯45°—70°的積雪提前消失，植被返青期提前，生產力上升[21]。Zhao等從全球的角度對NPP與溫度、降水的相關性進行分析，指出溫度對NPP的影響程度高于降水對NPP的影響程度[22]。Li等對蒙古高原NPP的影響因子進行分析發現水分是影響植被生產力的主要因子[23]。Shi等認為降水的供應在草原生態系統中起主導作用，水分的供應不足是導致草地NPP下降的主要原因[24]。那么對于錫林郭勒草原而言，影響區域生產力的主要原因是什么，在過去幾十年里溫度和降水對錫林郭勒草原NPP又產生了怎樣的影響，是當前亟需探討的問題。以往關于NPP的研究主要是針對大尺度大區域，雖然對錫林郭勒草原NPP的模擬也有，但研究時間較短[11]，短時間內的NPP與溫度、降水的關系是無法代表整個研究區的變化趨勢。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區概況

錫林郭勒草原位于我國北疆(115°13′—117°06′E，43°02′—44°52′N)，是保衛京畿重地的重要生態屏障。研究區水資源短缺，2001—2018年生長季平均累積降水量為128～321 mm，從東向西遞減；平均溫度14.9～17.0℃，從東向西呈增加趨勢。植被群落主要以草甸草原、典型草原、荒漠草原，沙地植被為主，占據了全盟總面積的95%[25]。經濟類型主要以畜牧業為主，對草地的依賴較高。

1.2 數據來源與處理

1.2.1 遙感數據 遙感影像數據來源于美國航空航天局(National aeronautics and space administration, NASA)。包括2001—2018年錫林郭勒草原第113～273 d的11期MOD13A2。在MRT中對MOD13A2進行預處理。將每兩期MOD13A2數據進行最大值合成，獲得5—9月的歸一化植被指數(NDVI)數據，考慮到10月下旬，植被已經枯黃，所以以第273天的數據來代替10月的NDVI值，最后在Python中進行批量裁剪。

1.2.2 氣象數據 氣象數據來自中國國家氣象中心共享網，主要包括2001—2018年研究區9個氣象站點在生長季(5—10月)的月平均氣溫和累積降水量；輻射數據為內蒙古自治區8個站點的各月總輻射數據。在ArcGIS 10.5中對氣象數據進行預處理，獲得空間分辨率為1 000 m的柵格數據。

1.2.3 野外實測數據 野外調查時間為2005年、2009年7月底到8月初，采集數據主要為單位面積內植被的地表生物量，根據地上生物量和地下生物量的換算比例[26]，獲得植被地上和地下的總生物量。

1.2.4 植被類型數據 植被類型數據為內蒙古自治區1∶100萬的矢量數據，通過對各類植被的合并，剔除其他土地利用類型，獲得三大草地類型圖：草甸草原、典型草原、荒漠草原，空間分布如圖1所示。

圖1 研究區概況

1.3 研究方法

1.3.1 CASA模型的介紹 CASA(Carnegie Ames Stanford approach)模型是通過評估植被光能利用率(Light Use Efficiency)并綜合其他相關指標來實現NPP量化。計算流程如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)·ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)，APAR(x,t)，ε(x,t)分別表示t時間像元x的凈初級生產力，植物群落吸收的有效光合輻射，實際光能利用率。植物群落光合吸收的有效輻射APAR(x,t)和實際光能利用率ε(x,t)對值植被NPP的量化會產生直接的影響。

二號心臟：（1）用1 ml注射器，向灌流器的漏斗端滴入異丙腎上腺素液2滴，觀察，待作用明顯時開始記錄上述各項指標。（2）用林格溶液沖洗3次，使心臟活動基本恢復至給藥前狀態。（3）加入普萘洛爾溶液1～2滴，待作用明顯后，記錄上述各項指標。（4）不沖洗，加入異丙腎上腺素液2滴，觀察并記錄上述各項指標。

APAR(x,t)=FPAR(x,t)·SOL(x,t)-0.5

(2)

式中：參數FPAR(x,t)，SOL(x,t)分別表示t時間像元x中植物對光合有效輻射的吸收比例，太陽總輻射(MJ/m2)；常數0.5表示植被利用的太陽有效輻射占太陽總輻射的比例[1]。

ε(x,t)=εmax·Tε1·Tε2·ωε

(3)

式中:ε(x,t)代表最大光能利用率,根據前人[17]的研究結果將草甸草原、典型草原、荒漠草原的最大光能利用率分別設定為:0.654,0.553,0.511 gC·M/J,沙地植被的最大光能利用率利用最小二乘法來計算的。T?1,T?2代表溫度脅迫因子；ωs代表水分脅迫因子[1,16]。

1.3.2 沙地植被εmax的測算 對NPP的計算公式進行整合獲得公式(4)，以此來確定沙地植被NPP與最大光能利用率的定量關系。S表示實測值與模擬值的偏差，當S達到最小值時，NPP的模擬精度達到最高，此時εmax與實際值越接近。對公式(4)左右兩邊加平方，獲得公式(5)口向上的一元二次方程[16-17]，將野外實測NPP和其他參數代入公式(5)即可獲得公式(6)進而推算出沙地植被的εmax。結果表明當εmax=0.561 g C·M/J時，S值達到最小，此時模擬所得NPP與實際值得誤差最小。

S=NPP(x,t)-APAR(x,t)·Tε1·Tε2·ωε·εmax

(4)

(5)

S=543184.2x2-609269.6x+228547.2

(6)

2 結果與分析

2.1 精度驗證

精度驗證主要是利用2009年8月份的野外實測數據與CASA模型模擬所得的NPP值進行相關分析。具體步驟是對27個野外實測數據進行預處理，獲得地上和地下總生物量；在ArcGIS 10.5中提取27個驗證點所對應的模擬值，對實測值和模擬值進行相關分析，相關系數達到0.793，模擬值與實測值顯著性相關。

2.2 研究區NPP時間變化及其影響因子

2001—2018年錫林郭勒草原生長季NPP呈增加趨勢，但年際波動較大，NPP的離散度較高，年際變化趨勢受溫度和降水的共同作用。NPP低于200 gC/(m2·a)發生在2001年、2007年、2009年，分別為191.448，174.922，198.87 gC/(m2·a)；這幾年的降水量都低于歷年平均水平，而溫度卻比較高，除2009年沒有達到峰值外，2001年、2007年生長季的平均溫度遠高于相鄰年份。18 a里NPP共出現4次最大值，除2008年相對較低外，2003年、2012年、2018年都高于280 gC/(m2·a)，2012年達到極大值，為316.29 gC/(m2·a)；這些年份生長季累積降水量都比較高，平均溫度較低。2008年NPP較低的原因可能與這一年生長季的平均溫度較高，降水量雖然高于相鄰年份，但蒸散發強度較大，植被可利用水分相對較低有一定的關系。可見，生長季降水的增加有利于植被的生長，而溫度太高時區域的蒸發強度也會增加，在一定程度上限制了植被的生長(圖2)。

圖2 錫林郭勒草原生長季NPP與降水量、溫度的年際變化趨勢

過去18 a研究區草甸草原多年平均NPP為455.99 gC/(m2·a)，每年以5.07 gC/m2的速度顯著增加(R2=0.22,p=0.05)，植被生產力高于研究區總體水平。最小值出現在2007年為311.80 gC/(m2·a)，遠高于研究區最小值；最大值出現在2013年為554.23 gC/(m2·a)，大約是研究區最大值的1.75倍；其他年份的NPP都大于400 gC/(m2·a)。草甸草原NPP與生長季平均溫度呈負相關關系(r=-0.477,p<0.05)，與累積降水量正相關(r=0.78,p<0.01)(圖3)。

圖3 2001-2018年錫林郭勒4種植被生長季NPP及影響因子變化趨勢

典型草原大多數年份的NPP值都介于220～280 gC/(m2·a)，NPP的波動幅度與研究區整體水平一致，受降水溫度的影響個別年份容易出現極大值或極小值。通過分析典型草原生長季NPP與累積降水量和平均溫度的相關性發現，溫度雖然會對NPP產生影響，但二者的相關性不顯著(r=-0.409,p=0.09)。而降水則是影響典型草原生長季植被NPP的主要因素，相關系數為0.92(p<0.01)。

受降水影響，荒漠草原是4種植被類型中NPP相對最低的植被類型，過去18 a植被生產能力介于63.50～148.90 gC/(m2·a)。當生長季累積降水量較大時，植被生產能力較高，反之植被生產能力較低，NPP與生長季累積降水量呈顯著性正相關關系(r=0.715，p<0.01)。當溫度較高時，植被生產力會隨之下降，NPP與溫度呈負相關關系(r=-0.647，p<0.01)。如2001年荒漠草原生長季累積降水量高于2002年，理論上植被生產能力應高于2002年，但由于2001年的平均溫度也比較高，蒸散發量大于2002年的，所以2001年的植被NPP較低。

沙地植被的生產力高于典型草原和荒漠草原，僅次于草甸草原。NPP的波動范圍在192.40～291.53 gC/(m2·a)，最大值和最小值出現的年份與降水量最大值和最小值出現的年份一致，NPP的年際變化特征和降水量的年際變化趨勢一致，NPP與溫度的變化趨勢并沒有形成完全相反的態勢。從相關性和顯著性來看，NPP和降水相關系數為0.823，呈顯著性相關；NPP與溫度的相關系數為-0.293，但二者的相關性不顯著。

2.3 NPP空間分布特征及其影響因子

根據圖4A，過去18 a錫林郭勒草原植被凈初級生產力最大值和最小值分別出現在東部草甸草原和西部荒漠草原地區，分別為638.668，30.906 gC/(m2·a)，東西差異明顯，從東向西呈遞減。對比圖1和圖4可以發現，NPP的空間分布特征與植被類型的分布有較大關系。從東向西植被類型依次為草甸草原、典型草原、沙地植被、荒漠草原，植被生產能力也大致被劃為4個梯度：(1) NPP介于0～100 gC/(m2·a)荒漠草原區，主要位于研究區西部；(2) NPP介于101～200 gC/(m2·a)的荒漠草原、典型草原、沙地植被的結合區，主要位于研究區的中西部；(3) NPP介于201～400 gC/(m2·a)的典型草原和沙地植被結合區，主要位于研究區中部，包括典型草原中西部和沙地植被東部；(4) NPP大于400 gC/(m2·a)的東部典型草原和草甸草原地區。

根據圖4B，過去18 a研究區生長季平均溫度的變化趨勢從東向西遞增，與植被NPP的空間變化趨勢相反。研究區東部平均溫度較低，植被生產力較高；西部溫度高而植被NPP卻比較低。參考圖4C，生長季累積降水的空間分布特征與溫度的變化趨勢相反，與NPP的空間分布特征基本吻合，東部降水較多、溫度較低、蒸散發強度較低，植被可以利用水資源較高，生產力高于其他區域；西部降水較少且溫度較高，蒸散發量較大，植被可利用水資源較少，植被生產力最低。隨著溫度的增加，研究區蒸散發強度也會從東向西逐漸增加，植被可利用水之源從東向西遞減，再加上降水量的空間差異，必然會導致植被NPP的空間分布呈現出從東向西逐漸遞減的趨勢，這也是導致研究區植被生產能力存在巨大差異的主要原因，也再次證明了溫度太高可能會對植被的正常生長產生抑制作用，與本文2.2部分的分析結果一致。

在IDL中，分別對NPP和溫度、降水的時間序列值做相關分析，根據分析結果繪制NPP與溫度、降水相關系數空間分布圖。根據圖4D錫林郭勒草原大部分地區生長季的平均溫度與NPP的相關系數為負數，只有南部和中東部地區的NPP與溫度的相關系數為正；根據圖4E，研究區90%以上的植被NPP與生長季累積降水量的相關系數為正。意味著錫林郭勒草原NPP與降水呈正相關系，與溫度呈負相關關系。在ArcGIS中提取NPP與溫度、降水呈顯著性相關的區域，并做疊加分析，獲得呈顯著影響植被生產力變化的因素空間分布圖(圖4F)。錫林郭勒草原植被凈初級生產力的變化主要受降水影響，植被類型包括大部分典型草原、沙地植被東部以及部分草甸草原；受溫度和降水共同影響的區域主要位于研究區西部、中間北部、東北部分區域，植被類型主要為荒漠草原和小部分典型草原；僅受溫度影響的草地面積極小，甚至少于其他因素起主導作用的草地面積所占的比例。

圖4 2001-2018年錫林郭勒草原生長季平均NPP(A)，平均溫度(B)，累積降水量(C)，NPP與溫度的相關系數(D)，NPP與降水的相關系數(E)，顯著影響NPP的因素(F)空間分布

根據圖3和圖4，2001—2018年錫林郭勒草原NPP的年際波動比較大，生長季大部分地區植被NPP的變化主要受降水的影響，部分地區受溫度和降水的共同作用，僅受溫度影響的區域較小，受其他因素影響的區域零星的分布在研究區各地。對于不同植被類型而言，植被凈初級生產力受降水和溫度的影響程度也存在較大的差異。草甸草原、荒漠草原受溫度和降水的共同影響，且溫度造成的影響相對較低。典型草原、沙地植被主要受生長季累積降水量的影響，雖然溫度也會造成一定的影響，但影響程度較小。

3 討 論

研究中采用最小誤差原則首次對錫林郭勒草原沙地植被的最大光能利用率進行優化，所得最大光能利用率為0.561 gC·M/J。利用改進CASA模型對2001—2018年錫林郭勒草原NPP進行模擬，通過野外實測數據對模擬結果進行驗證發現，在p<0.001的置信度水平下r=0.793，精度高于包剛等[17]對內蒙古草原的模擬，說明該模型適用于錫林郭勒草原NPP的模擬。

影響干旱半干旱地區植被生產力的主要因素包括溫度、降水以及人類活動[19,26-27]，其中降水是限制干旱半干旱地區植被生產力的主要因素[20]。楊勇等[11]發現，錫林郭勒草原NPP在空間上從東向西呈遞減趨勢，這與本文的研究結果相一致，但楊勇等指出的錫林郭勒草原NPP空間分布與該區域水熱條件相一致的結論與本文存在一定差異。本文通過對比NPP與降水、溫度的年際變化特征發現，NPP的年際變化特征與降水的年際變化特征一致，降水的增加可以促進NPP的上升；而溫度與NPP的變化相反，隨著溫度的上升，NPP呈下降趨勢。可能是溫度的升高，降水較少，蒸發強度加大[20]，土壤含水量下降，無法為植被提供充足的水源，進而導致植被生產力下降，這也是研究區降水量的最大值出現在典型草原，植被NPP最大值出現在草甸草原主要原因之一，可見良好的水熱組合是影響植被生產能力的重要因素[28]。此外，本文探討了不同植被類型與溫度、降水的關系，事實證明錫林郭勒草原4種植被的生產能力主要受降水的影響，只有草甸草原、沙地植被受溫度和降水的共同作用，且前者受溫度影響遠低于受降水量的影響。

過去18 a，研究區生長季NPP值都呈增加趨勢，其原因可能包括以下兩點：首先，研究區生長季降水的增加可能是導致NPP上升的主要因素；其次，人類對環境的保護可能是導致NPP提高的原因之一[29]。研究中探討了2001—2018年生長季NPP與溫度和降水的相關性，并沒有分析人類活動因素對草原NPP的影響，盡管相關研究證明，內蒙古大部分地區NPP的變化主要受氣候要素的影響[4]，然而人類活動作為一個重要的影響因素，在NPP的分配和分解中扮演著重要角色[30]，對草原生產能力造成的影響是無法忽略的，所以下一步的研究將把NPP與人類活動的關系作為重點，使結果更加科學、嚴謹。

4 結 論

(1) 基于最小誤差原理對錫林郭勒草原沙地植被最大光能利用率進行優化，所得最大光能利用率為0.561 gC·M/J，試驗表明該系數適用于錫林郭勒草原沙地植被NPP的模擬。

(2) 2001—2018年錫林郭勒草原生長季NPP值在空間上從東向西呈遞減趨勢，與植被類型高度吻合，與降水的空間分布特征相一致，而與平均溫度的空間分布相反。過去18 a的研究時段內，草甸草原NPP呈顯著性增加，各植被類型的NPP年際變化較大。

(3) 溫度和降水是造成錫林郭勒草原生長季NPP變化的主要因素，整體上降水的增加有利于提高植被的生產能力，而溫度的上升則限制了植被的生產能力。但對不同植被類型與溫度和降水的關系也存在較大的差異，4種植被類型的NPP都與降水量存在較大的相關性，只有草甸草原、沙地植被受溫度的影響較大，其他植被類型雖然也受溫度的影響，但顯著性水平較低。